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6植物营养与施肥的基本原理本章提要：本章围绕植物营养的基本规律，介绍植物必需营养元素的概念及其分组，植物根系与根外器官对养分吸收、运输和利用特点及影响其吸收与分配的基因型差异和环境因素。了解合理施肥应遵循的三项基本原理，即养分归还学说，最小养分律和报酬递减律，掌握确定施肥量、施肥时期和施肥方法的三项技术。6.1植物必需营养元素6.1.1植物必需营养元素概念6.1.1.1植物体内元素的组成新鲜植物体=水+干物质。水占鲜体75~95％，干物质占5~25％。干物质=有机质+矿物质。干物质中有机物占90~95％，5~10％是无机物。干物质经灼烧后，有机物质被氧化分解、逸出。不挥发的残留部分为灰分。成分包括磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、镁(Mg)、硫(S)、铁(Fe)、锰(Mn)、锌(Zn)、铜(Cu)、钼(Mo）、硼(B)、氯(Cl)、硅(Si)、钠(Na)、钴(Co)、铝(Al)、镍(Ni)、钒(V)、硒(Se)等。植物体内可检出70多种矿质元素。植物体内吸收的元素，一方面受植物的基因所决定；另一方面还受环境条件所影响。植物体内的元素可分为必需营养元素和非必需营养元素。6.1.1.2植物必需营养元素（essentialelement）的概念通过营养液培养法来确定植物必需营养元素。方法是在培养液中系统地减去植物灰分中某些元素，而植物不能正常生长发育，这些缺少的元素，无疑是植物营养中所必需的。如省去某种元素后，植物照常生长发育，则此元素属非必需的。1939年阿诺（Arnon）和斯吐特（Stout）提出了高等植物必需营养元素判断的三条标准：第一，如缺少某种营养元素，植物就不能完成其生活周期；第二，如缺少某种营养元素，植物呈现专一的缺素症，其它营养元素不能代替它的功能，只有补充它后症状才能减轻或消失；第三，在植物营养上直接参与植物代谢作用，并非由于它改善了植物生活条件所产生的间接作用。当某一元素符合这三条标准的，则称为必需营养元素。目前确定了以下17种高等植物必需营养元素：氮（N）、磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、镁(Mg)、硫(S)、铁(Fe)、锰(Mn)、锌(Zn)、铜(Cu)、钼(Mo）、硼(B)、氯(Cl)、,碳（C）、氢（H）、氧（O)和镍（Ni）。6.1.2植物必需营养元素的分组6.1.2.1按必需营养元素在植物体内的含量分组在17种必需营养元素中，由于植物对它们的需要量不同（表6-1），可以分为大量营养元素、中量营养元素和微量营养元素。表6-1高等植物必需营养元素的种类、可利用形态及其较适宜浓度营养元素化学符号植物可利用的形态在干组织中的含量%Mg/kg大量营养元素碳氧氢氮磷钾COHNPKCO2O2H2OH2ONO3-NH4＋H2PO4-HPO42-K+454561.50.21.0450,000450,00060,00015,0002,00010,000中量营养元素钙镁硫CaMgSCa2+Mg2+SO42-0.50.20.15,0002,0001,000微量营养元素氯铁锰硼锌铜钼镍ClFeMnBZnCuMoNiCl-Fe3+Fe2+Mn2+H2BO3-B4O72-Zn2+Cu2+Cu+MoO42-Ni2+0.010.010.0050.0020.0020.00060.000010.0000110010050202060.10.1（1）大量营养元素（macronutrient）大量营养元素一般占植株干物质重量的百分之几十到千分之几。它们是碳（C）、氢（H）、氧（O）、氮（N）、磷（P）、钾（K）6种。（2）微量营养元素（micronutrient）微量营养元素的含量只占植株干物质重量的千分之几到十万分之几。它们是铁(Fe)、硼(B)、锰(Mn)、铜(Cu)、锌(Zn)、钼(Mo）、氯(Cl)、镍（Ni）8种。（3）中量营养元素（nutrientbetweenmacronutrientandmicronutrient）中量营养元素的含量占植株干物质重量的百分之几到千分之几，它们是钙（Ca）、镁(Mg)、硫（S）3种，有人也称这三种营养元素叫次量元素。6.1.2.2按必需营养元素的一般生理功能分组把营养元素分为以下四组——（1）构成植物活体的结构物质和生活物质的营养元素，它们是C、H、O、N、S。结构物质是构成植物活体的基本物质，如纤维素、半纤维素、木质素及果胶物质等。而生活物质是植物代谢过程中最为活跃的物质，如氨基酸、蛋白质、核酸、类脂、叶绿素、酶等。C、H、O、N和S同化为有机物的反应是植物新陈代谢的基本生理过程。（2）P、B和Si有相似的特性，都以无机阴离子或酸的形态而被吸收，在植物细胞中，它们或以上述无机形态存在或与醇结合形成酯类。（3）K、Na、Ca、Mg、Mn和Cl以离子形态从土壤溶液中被植物吸收，在植物细胞中，它们只以离子形态存在于汁液中，或被吸附在非扩散的有机阴离子上。（4）Fe、Cu、Zn和Mo（Ni）主要以螯合形态存在于植物中。6.1.3肥料三要素6.1.3.1必需营养元素的资源在17种必需营养元素中碳、氢和氧是植物从空气和水中取得的。氮素除豆科植物可以从空气中固定一定数量的氮素外，一般植物主要是从土壤中取得氮素，其余的13种营养元素都是从土壤中吸取的，这就是说土壤不仅是支撑植物的场所，而且还是植物所需养分的供给者。6.1.3.2肥料三要素在土壤的各种营养元素之中，除了C、H、O外，N、P、K3种元素植物需要和收获时带走较多，而它们通过残茬和根的形式归还给土壤的比例却又是最小的，一般归还比例（以根茬落叶等归还的养分量占该元素吸收总量的百分数）还不到10％。养分供求之间不协调，影响植物产量。需要通过肥料的形式补充给土壤，以供植物吸收利用。所以，人们就称它们为“肥料三要素”或“植物营养三要素”或“氮磷钾三要素”。6.1.4必需营养元素与植物生长植物需要吸收各种必需营养元素，且数量有多有少，只有保持这样的数量和比例，植物体才能健康地生长发育，产出尽可能多的产量。必需营养元素对植物的生理和营养功能各不相同，但对植物生长发育都是同等重要的，任何一种营养元素的特殊功能都不能被其它营养元素所代替，这就叫营养元素的同等重要律和不可代替律。缺少大量营养元素固然会影响植物的生长发育，最终影响产量；缺少微量营养元素也同样会影响植物的生长发育，也必然影响产量。例如玉米缺锌时呈现“白苗病”，严重时不抽雄穗；油菜缺硼时，严重时幼苗死亡，轻者呈现“花而不实”症。6.2植物对养分的吸收6.2.1根系对养分的吸收根系是植物吸收养分和水分的主要器官。植物体与环境之间的物质交换，在很大程度上是通过根系来完成的。因而，植物根系的粗壮发达，生活力强，耐肥耐水是植物丰产的基础。6.2.1.1根吸收养分的部位据离体根研究，根吸收养分最活跃的部位是根尖以上的分生组织区，大致离根尖1cm，这是因为，在结构上，内皮层的凯氏带尚未分化出来，韧皮部和木质部都开始了分化，初具输送养分和水分能力；在生理活性上，也是根部细胞生长最快，呼吸作用旺盛，而质膜正急骤增加的地方。就一条根而言，幼嫩根吸收能力比衰老根强，同一时期越靠近基部吸收能力越弱。根毛因其数量多、吸收面积大、有粘性、易与土壤颗粒紧贴而使根系养分吸收的速度与数量成十倍、百倍甚至千倍地增加。根毛主要分布在根系的成熟区，因此根吸收养分最多的部位大约在离根尖10cm以内，愈靠近根尖的地方吸收能力愈强。根系吸肥的特点决定了在施肥实践中应注意肥料施用的位置及深度。6.2.1.2根可吸收的养分形态植物根能吸收的养分形态有气态、离子态和分子态3种（见表6-1）。气态养分有二氧化碳、氧气、二氧化硫和水汽等。气态养分主要通过扩散作用进入植物体内，也可以从多孔的叶子进入，即由气孔经细胞间隙进入叶内。植物根吸收的离子态养分——阳离子+阴离子。阳离子：NH4+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、Mn2+、Cu2+、Zn2+等；阴离子：NO3-、H2PO4-、HPO42-、SO42-、H2BO3-、B4O72-、M0O42-、Cl-等。土壤中能被植物根吸收的分子态养分种类不多，而且也不如离子态养分易进入植物体，植物只能吸收一些小分子的有机物。如尿素、氨基酸、糖类、磷脂类、植酸、生长素，维生素和抗生素等，一般认为有机分子的脂溶性大小，决定着它们进入植物体内部的难易。大多数有机物须先经微生物分解转变为离子态养分以后，才能较为顺利的被植物吸收利用。6.2.1.3土壤养分向根部迁移的方式土壤中养分向根部迁移的方式有3种——截获、扩散和质流。（1）截获（rootinterception）截获指植物根在土壤中伸长并与其紧密接触，使根释放出的H+和HCO3-与土壤胶体上的阴离子和阳离子直接交换而被根系吸收的过程。这种吸取养分的方式具有两个特点：第一，土壤固相上交换性离子可以与根系表面离子养分直接进行交换，而不一定通过土壤溶液达到根表面。第二，根系在土体中所占的空间对整个土体来说是很小的，况且并非所有根的表面都对周围土壤中交换性离子能进行截获，所以仅仅靠根系生长时直接获得的养分也是有限的，一般只占植物吸收总量的0.2~10%，远远不能满足植物的生长需要。（2）扩散（diffusion）扩散是由于根系吸收养分而使根圈附近和离根较远处的离子浓度存在浓度梯度而引起土壤中养分的移动。土壤中养分扩散是养分迁移的主要方式之一，因为，植物不断从根部土壤中吸收养分，使根表土壤溶液中的养分浓度相对降低，或者施肥都会造成根表土壤和土体之间的养分浓度差异，使土体中养分浓度高于根表土壤的养分浓度，因此就引起了养分由高浓度向低浓度处的扩散作用。（3）质流（massflow）质流是因植物蒸腾、根系吸水而引起水流中所携带的溶质由土壤向根部流动的过程。其作用过程是植物蒸腾作用消耗了根际土壤中大量水分以后，造成根际土壤水分亏缺，而植物根系为了维持植物蒸腾作用，必需不断地从根周围环境中吸取水分，土壤中含有的多种水溶性养分也就随着水分的流动带到根的表面，为植物获得更多的养分提供了有利条件。一般认为，在长距离时，质流是补充养分的主要形式；而在短距离内，扩散作用则更为重要。如果从养分在土壤中的移动性来讲，硝酸态氮素移动性较大，质流可提供大量的氮素，但磷和钾较少。氮素通过扩散作用输送的距离比磷和钾要远得多，磷的扩散远远低于钾。6.2.1.4根部对无机养分的吸收目前较一致的看法是离子进入根细胞可划分为被动吸收和主动吸收两种形式。（1）被动吸收（passiveuptake）被动吸收又称非代谢吸收，是一种顺电化学势梯度的吸收过程。不需要消耗能量，属于物理的或物理化学的作用。养分可通过扩散、质流等方式进入根细胞。①养分通过扩散、质流等形式进入根细胞。离子态养分无论是通过截获、扩散或质流都能进入根细胞。但一般不通过细胞膜，对整个组织来说，一般不能通过内皮层。②离子交换植物吸收离子态养分，还可以通过离子交换的方式进入植物体内。一般情况是根细胞外的氢离子和粘粒扩散层交换性阳离子进行交换。（2）主动吸收（activeuptake）主动吸收又称为代谢吸收，是一个逆电化学势梯度且消耗能量的吸收过程，且有选择性。①植物体内离子态养分的浓度常比土壤溶液的浓度高出很多倍，有时竟高达十倍至数百倍，而且植物根系仍能不断地吸收这种养分，并不见养分有外溢现象。②为什么植物吸收养分有高度选择性，而不是外界环境中有什么养分，就吸收什么养分。③植物对养分的吸收强度与其代谢作用密切相关，并不决定于外界土壤溶液中养分的浓度。常表现出植物生长旺盛，吸收强度就大，生长衰弱，吸收强度就小。究竟养分如何进入植物细胞膜内，很多学者通过研究提出了不少假说，但养分进入植物体内的真正机制，到目前为止，还不十分清楚。目前，从能量的观点和酶的动力学原理来研究植物主动吸收离子态养分，并提出载体学说（carriertheory），离子泵学说（ionpumptheory）等。但对于离子半径大小相似、所带电荷相同的离子相互间还存在着争夺载体的运载现象。例如，K+和NH4+，H2PO4－、NO3－和Cl－在被植物吸收时，彼此就有对抗现象。主动吸收的离子