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植物生长物质技术讲座植物生长物质(plantgrowthsubstances)是调节植物生长发育的微量化学物质。它可分为两类：植物激素和植物生长调节剂。植物激素(planthormones，phytohormones)是指在植物体内合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育产生显著调节作用的微量小分子有机质。有五大类植物激素得到大家公认，它们是:生长素类(IAA)、赤霉素类(GA)、细胞分裂素类(CTK)、脱落酸(ABA)和乙烯(ETH)。植物生长调节剂——一些具有类似于植物激素活性的人工合成的物质。如油菜花粉中的油菜素内酯，苜蓿中的三十烷醇，菊芋叶中的菊芋素，半支莲叶中的半支莲醛(potulai)，罗汉松中的罗汉松内酯(podolactone)，月光花叶中的月光花素(colonyctin)，还有广泛存在的多胺类化合物等都能调节植物的生长发育。此外，还有一些天然的生长抑制物质，如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚类物质中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。已有人建议将油菜素甾体类和茉莉酸类也归到植物激素中。随着研究的深入，人们将更深刻地了解这些物质在植物生命活动中所起的生理作用。9大类植物激素第一节生长素类（IAA）一、生长素的发现和种类生长素(auxin)是最早被发现的植物激素，1880年达尔文(Darwin)父子利用胚芽鞘进行向光性实验，发现在单侧光照射下，胚芽鞘向光弯曲；如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以锡箔小帽，单侧光照便不会使胚芽鞘向光弯曲；如果单侧光线只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部，胚芽鞘还是会向光弯曲。图7-2导致生长素发现的向光性实验A.达尔文父子(1880)的实验B.(1913)的实验C.帕尔(1919)的实验D.温特的实验(BoysenJensen,1913)在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物质的云母片，他们发现只有当云母片放入背光面时，向光性才受到阻碍。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切口间放上一明胶薄片，其向光性仍能发生(图7-2B)。帕尔(Paál,1919)发现，将燕麦胚芽鞘尖切下，把它放在切口的一边，即使不照光，胚芽鞘也会向一边弯曲(图7-2C)。荷兰的温特(F.W.Went，1926)把燕麦胚芽鞘尖端切下，放在琼胶薄片上，约1h后，移去芽鞘尖端，将琼胶切成小块，然后把这些琼胶小块放在去顶胚芽鞘一侧，置于暗中，胚芽鞘就会向放琼胶的对侧弯曲(图7-2D)。这证明促进生长的影响可从鞘尖传到琼胶，再传到去顶胚芽鞘，这种影响与某种促进生长的化学物质有关，温特将这根据这个原理，温特创立了植物激素的一种生物鉴定法——燕麦试法(avenatest)，即用低浓度的生长素处理燕麦芽鞘的一侧，引起这一侧的生长速度加快，而向另一侧弯曲，其弯曲度与所用的生长素浓度在一定范围内成正比，以此定量测定生长素含量，推动了植物激素的研究。1934年，荷兰的科戈(F.Kogl)等人从人尿、根霉、麦芽中分离和纯化了一种刺激生长的物质，经鉴定为吲哚乙酸(indole-3-aceticacid,IAA)，C10H9O2N，分子量为175.19。从此，IAA就成了生长素的代号。图19.1生长素研究早期实验的总结图7-3的生长物质(A)和抗生长素类物质(B)←除IAA外，还在大麦、番茄、烟草及玉米等植物中先后发现苯乙酸(phenylacticacid,PAA)、4-氯吲哚乙酸(4-chloroindole-3-aceticacid，4-Cl-IAA)及吲哚丁酸(indole-3-butyriccid,IBA)等天然化合物，它们都不同程度的具有类似于生长素的生理活性。以后人工合成了种生长素类的植物生长调节剂，如2，4-D、萘乙酸等(图7-3A)二、生长素的代谢1.分布各种器官中都有生长素的分布，但较集中在生长旺盛的部位如正在生长的茎尖和根尖(图7-4)，正在展开的叶片、胚、幼嫩的果实和种子，禾谷类的居间分生组织等，衰老的组织或器官中生长素的含量则更少。图7-4黄化燕麦幼苗中生长素的分布（一)生长素的分布与运输2.运输生长素在植物体内的运输具有极性，即生长素只能从植物的形态学上端向下端运输，而不能向相反的方向运输，这称为生长素的极性运输(polartransport)。其它植物激素则无此特点。生长素的极性运输与植物的发育有密切的关系，如扦插枝条不定根形成时的极性和顶芽产生的生长素向基运输所形成的顶端优势等。对植物茎尖用人工合成的生长素处理时，生长素在植物体内的运输也是极性的。图19.11测定生长素极性运输的标准方法。运输的极性与重力相关的方位有关。生长素极性运输部位：在茎中：上端下端在根中：根基根尖（中柱中）根尖根基（皮层中）IAA图19.13生长素极性运输的化学渗透模型。这里所示的是一组生长素转运细胞中的一个细胞即使将竹子切段倒置，根也会从其形态学基部长出来，在基部形成根的原因是茎中生长素的极性运输与重力无关。(二)生长素的代谢生长素生物合成的前体物质：色氨酸(tryptophan)。色氨酸转变为生长素时，其侧链要经过转氨、脱羧、氧化等反应，如图7-5所示。生长素的形成与锌有关，锌是色氨酸合成酶的组分。合成部位：植物的茎端分生组织、禾本科植物的芽鞘尖端、胚(是果实生长所需IAA的主要来源处)和正在扩展的叶等是IAA的主要合成部位。图7-5由色氨酸生物合成吲哚乙酸的途径1.生长素的生物合成2.生长素的结合与降解植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内，对于多余的生长素(IAA)，植物一般是通过结合(钝化)和降解进行自动调控的。(1)束缚型和游离型生长素+糖、aa游离型IAA束缚型IAA有活性无活性（运输也无极性）束缚型IAA作用：贮藏形式；运输形式；解毒；防止氧化；调节游离IAA含量。(2)生长素的降解酶氧化降解（IAA氧化酶）IAA光氧化降解（蓝光作用最强）三、生长素的生理效应(一)促进生长生长素最明显的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长，其原因主要是促进了细胞的伸长。1.低浓度下促进生长，高浓度下抑制生长。2.不同器官对IAA敏感性：根芽茎3.离体器官效应明显，对整株效果不明显。010-1110-910-710-510-310-1+促进抑制-根芽茎生长素浓度（mol/L）不同器官对生长素的敏感性(二)促进插条不定根的形成生长素可以有效促进插条不定根的形成，这主要是剌激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的形成。对照IAA（三）对养分的调运作用生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。利用这一特性，用IAA处理，可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实。图19.39（A）草莓“果实”实际是一个膨胀的花柱，其生长是内“种子”生成的生长素调节的，这些“种子”其实是瘦果-真正的果实。（B）当将瘦果去除时，花柱就不能正常发育（C）用IAA喷放没有瘦果的花柱恢复了其正常的生长发育。(四)生长素的其它效应如促进菠萝开花、引起顶端优势(即顶芽对侧芽生长的抑制)、诱导雌花分化(但效果不如乙烯)、促进形成层细胞向木质部细胞分化、促进光合产物的运输、叶片的扩大和气孔的开放等。生长素还可抑制花朵脱落、叶片老化和块根形成等。图19.36生长素抑制了菜豆植株中腋芽的生长。（A）完整植株中的腋芽由于顶端优势的影响而被抑制（B）去除顶芽使得腋芽免疫顶端优势的影响（箭头）（C）对切面用含IAA的羊毛脂凝胶处理（包含在明胶胶囊中）从而抑制了腋芽的生长。图19.40黄瓜茎组织中IAA诱导的伤口周围木质部的再生作用（A）进行伤口再生实验的方法。（B）荧光显微照片显示了伤口周围再生的维管组织。四、生长素的作用机理（一）酸生长理论雷(P.M.Ray)将燕麦胚芽鞘切段放入一定浓度生长素的溶液中，发现10～15min后切段开始迅速伸长，同时介质的pH下降，细胞壁的可塑性增加。将胚芽鞘切段放入不含IAA的pH3.2～3.5的缓冲溶液中，则1min后可检测出切段的伸长，且细胞壁的可塑性也增加；如将切段转入pH7的缓冲溶液中，则切段的伸长停止；若再转入pH3.2～3.5的缓冲溶液中，则切段重新表现出伸长(表7-1)基于上述结果，雷利和克莱兰(RayleandCleland)于1970年提出了生长素作用机理的酸生长理论(acidgrowththeory)。其要点：1.原生质膜上存在着非活化的质子泵(H+-ATP酶)，生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化。2.活化了的质子泵消耗能量(ATP)将细胞内的H+泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降。3.在酸性条件下，H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键(如氢键)断裂，另一方面(也是主要的方面)使细胞壁中的某些多糖水解酶(如纤维素酶)活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松驰。4.细胞壁松驰后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下由于生长素与H+-ATP酶的结合和随之带来的H+的主动分泌都需要一定的时间，所以生长素所引起伸长的滞后期(10～15min)比酸所引起伸长的滞后期(1min)长。酸生长理论(Acid-growththeory):Rayle&Cleland(1970)纤维素微纤丝木葡聚糖氢键其它细胞壁多糖共价键钝化活化H+IAAATPADP细胞质细胞膜细胞壁质子泵（二）基因活化学说生长素作用机理的“酸生长理论”虽能很好地解释生长素所引起的快速反应，但许多研究结果表明，在生长素所诱导的细胞生长过程中不断有新的原生质成分和细胞壁物质合成，且这种过程能持续几个小时，而完全由H+诱导的生长只能进行很短时间。生长素的长期效应是在转录和翻译水平上促进核酸和蛋白质的合成而影响生长的。由此提出了生长素作用机理的基因活化学说。该学说对生长素所诱导生长的长期效应解释如下：植物细胞具有全能性，但在一般情况下，绝大部分基因是处于抑制状态的，生长素的作用就是解除这种抑制，使某些处于“休眠”状态的基因活化，从而转录并翻译出新的蛋白质。当IAA与质膜上的激素受体蛋白(可能就是质膜上的质子泵)结合后，激活细胞内的第二信使，并将信息转导至细胞核内，使处于抑制状态的基因解阻遏，基因开始转录和翻译，合成新的mRNA和蛋白质，为细胞质和细胞壁的合成提供原料，并由此产生一系列的生理生化反应。由于生长素所诱导的生长既有快速反应，又有长期效应，因此提出了生长素促进植物生长的作用方式设想(图7-8)。（三）生长素受体激素受体(hormonereceptor)，是指能与激素特异结合的、并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。然而，能与激素结合的蛋白质却并非都是激素受体，只可称其为某激素的结合蛋白(bindingprotein)。激素受体的一个重要特性是激素分子和受体结合后能激活一系列的胞内信号转导，从而使细胞作出反应。生长素受体在细胞中的存在位置有多种说法，但主要有两种：一种存在于质膜上它能促进细胞壁松驰，是酸生长理论的基础另一种存在于细胞质(或细胞核)中它能促进核酸和蛋白质的合成，是基因活化学说的基础。第二节赤霉素类（GA）一、赤霉素的发现及其种类(一)赤霉素的发现赤霉素(gibberellin,GA)是在研究水稻恶苗病时发现的，它是指具有赤霉烷骨架，能剌激细胞分裂和伸长的一类化合物的总称。1935年日本科学家薮田从诱发恶苗病的赤霉菌中分离得到了能促进生长的非结晶固体，并称之为赤霉素。1938年薮田和住木又从赤霉菌培养基的过滤液中分离出了两种具有生物活性的结晶，命名为“赤霉素A”和“赤霉素B”。但由于1939年第二次世界大战的爆发，该项研直到20世纪50年代初，英、美科学家从真菌培养液中首次获得了这种物质的化学纯产品，英国科学家称之为赤霉酸(1954)，美国科学家称之为赤霉素X(1955)。后来证明赤霉酸和赤霉素X为同一物质，都是GA3。1955年日本东京大学的科学家对他们的赤霉素A进行了进一步的纯化，从中分离出了三种赤霉素，即赤霉素A1、赤霉素A2和赤霉素A3。通过比较发现赤霉素A3与赤霉酸和赤霉素X是同一物质。1