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作物遗传育种学1第一部分普通遗传学理论教学绪论（1学时）第一节遗传学研究的对象与任务一．遗传学的研究对象遗传学（genetics）是研究生物遗传与变异的科学。遗传与变异是生物界最普遍和最基本的两个特征。人类在生产活动中早就认识到遗传与变异的现象及其相互关系。俗话说“种瓜得瓜，种豆得豆；种谷子不出芝麻”，水稻种下去长出来的总是水稻，这种亲代与子代相似的现象就是遗传（heredity）。但是遗传并不意味着亲代与子代完全相像，俗话说“一母生九子，九子各不同”，有一个非常相似的故事说的也是这个道理：龙生九子，九子各异。在农业生产中，经常会发现：同一个品种的水稻种成的后代，却有熟期早晚、粒重不同的现象。这种现象就是变异（varation）。遗传和变异是生命中的一对矛盾，这种矛盾是生物通过各种繁殖方式反映出来的。它们是既对立又统一的，没有遗传，不可能保持性状和物种的相对稳定性，没有变异，不会产生新性状，也就不可能有物种的进化和新品种的选育。遗传是相对的、保守的，而变异是绝对的、发展的。遗传与变异这对矛盾不断运动，经过自然选择，才形成形形色色的物种，同时又经过人工选择，才育成生产所需的各种品种。所以说，遗传、变异、选择是生物进化和新品种选育的三大因素。遗传变异的表现都与环境有不可分割的关系。生物与环境的统一这是生物科学中公认的基本原则。因为任何生物都必须在必要的环境条件下生长发育，从而在该环境下表现出遗传与变异。所以，研究生物的遗传与变异必须密切联系其环境。遗传学就是以微生物、植物、动物以及人类为研究对象，研究遗传、变异、生物的进化以及与环境的相互关系。二．遗传学的研究任务遗传学研究的范围包括遗传物质的本质、遗传物质的传递和遗传物质的实现三个方面。遗传物质的本质包括他的化学本质、它所包含的遗传信息、它的结构、组织和变化等。遗传物质的传递包括遗传物质的自我复制、染色体的行为、遗传规律和基因在群体中的数量变迁等。遗传物质的实现包括基因的原初功能、基因的相互作用、基因作用的调控以及个体发育的作用机制等。本书主要讲述遗传物质的传递。遗传学研究的任务在于：阐明生物遗传和变异的现象及其表现的规律；深入探索遗传和变异的原因及其物质基础，揭示其内在的规律；从而进一步指导动植物与微生物的育种实践。第二节遗传学的发展与分支一.从混合遗传到颗粒遗传遗传学导源于育种实践，劳动人民在长期的农业生产和饲养家畜过程中，已经认识到遗传与变异现象，并且通过选择选育出大量优良品种，但是直到十八世纪下半叶和十九世纪上半叶，才由拉马克（Lamarck,J.B.,1744-1829）和达尔文(Darwin,C.,1809-1822)对生物界的遗传与变异进行了系统研究。拉马克认为环境条件的改变是生物变异的根本原因，提出了器官的用2进废退（usecharadisuseoforgan）与获得性状可以遗传（inheritanceofacquiredcharacters）等学说，这些学说对于后来的进化的观点以及对遗传与变异的研究都有着重要的推动作用。达尔文提出“泛生论”的假说，他认为，动物每个器官里都普遍存在着微小的泛生粒，这些泛生粒能够进行分裂繁殖，并在体内随着体液流动，最后聚集到生殖器官里，形成生殖细胞。他还认为，不同雌雄个体的体液混合，就把两亲的泛生粒混合起来，集中在受精卵里。当受精卵发育成成体时，各种泛生粒又随着子体的体液流入到各器官里去发挥作用，最后表现各自亲本的遗传性状。如果亲代的泛生粒发生改变，则后代表现出变异的性状。这就是混合遗传的概念。这一假说纯属一种假设性推想，并未获得科学的证实。事实上，动物体内根本没有什么泛生粒。尽管“泛生论”似乎荒唐，但毕竟揭开了人们认识与研究遗传及遗传物质基础的序幕。在生物科学史上，把拉马克和达尔文时代称作达尔文主义时代，把他们的学说通称为达尔文主义。达尔文以后，生物科学中又广泛流行新达尔文主义。其代表人物是德国生物学家魏斯曼（Weismann，A.1834-1914）。他支持达尔文的选择理论，但不同意“获得性遗传”理论。对遗传物质的认识他提出了“种质连续论”。这个理论认为，多细胞的生物体是由体质和种质两部分构成的；体质是由种质产生的，种质是世代连续不绝的；环境只能影响体质，而不能影响种质；种质是遗传物质，好像是一个个颗粒存在于生物体内。这一理论对遗传学的研究和发展产生了重大影响。但是，把生物体绝对划分为种质和体质是片面的，这种划分在植物界一般是不存在的，在动物界也仅是相对的。尽管如此，这种理论也不失去对遗传物质认识的先驱作用，因为从此结束了混合遗传的概念，开始建立了颗粒遗传的概念。这是人们对遗传物质认识的第一阶段。这种认识主要基于生物体的外在表现与主观臆测，停留在个体水平.二.经典的基因论开始真正有分析地研究生物遗传和变异规律的是奥国布鲁恩（今捷克巴那地区）的孟德尔（Mendel，G.J.1822-1884）。他在前人植物杂交试验的基础上，于1856-1864年从事豌豆杂交试验，并对后代进行细致的记载与统计分析，于1866年发表了《植物杂交试验》的著名论文。在这篇论文里，他首次提出了分离规律与独立分配规律，并提出遗传物质的基本单位是遗传因子（Inheritedfacfor）,。他认为，决定生物性状表现的遗传因子存在于细胞里，这些遗传因子在体细胞内是成对存在的，在产生性细胞即配子时，成对因子彼此互不干扰地分开，因而性细胞内只含有每对遗传因子中的一个。所以，体细胞内含有的遗传因子是成对的，而性细胞内含有的遗传因子则是成单的。孟德尔的遗传因子假说是在魏斯曼“种质论”的基础上，把细胞学的进步和孟德尔的遗传规律结合了起来，所以它是颗粒遗传的发展。1903年，丹麦遗传学家约翰逊（Johannsen，W.L.1859-1927）把孟德尔提出的“遗传因子”一词名为“基因”（gene），并被人们所接受。从此，基因这个名词一直沿用至今。1910年以后，美国的伟大遗传学家和试验胚胎学家摩尔根（Morgan，T.H.1866-1945）等以果蝇和玉米为材料，进行了大量的试验，继贝特生之后又发现了性状连锁遗传现象，并肯定了连锁遗传的存在。同时，在孟德尔的研究基础上，结合当时细胞学的发展，集颗粒遗传之大成，创立了经典的基因论。经典基因论认为，基因是遗传的功能单位、突变单位和互换单位，是三位一体的稳定实体。基因存在于细胞核内的染色体上。染色体上基因的位置是一定的，即基因排列顺序都是固定的，彼此的遗传距离也是一定的，象念珠一样成直线地排列。通过杂交，可以对染色体上的基因进行定位，并能绘制出连锁图。这些认识都有实验根据，摩尔根等对果蝇、玉米进行大量实验研究，把这二个物种染色体上大部分基因都进行了定位，并绘制出了各自的连锁图。经典基因论对遗传学的发展，产生了深远的影响，奠定了坚实的基础，现代遗传学都是在此基础上发展起来并不断完善的。但是，限于当时的科学水平，不可能对遗传物质基础的认识3完全正确，例如经典的基因论认为基因是一个稳定的实体，是不可分割的，就与事实不符。后来随着微生物生化遗传的深入研究，发现基因并不是一个不可分割的实体，基因在染色体上的位置也不是稳定的。基因还可分，其内部有许多小单位，它们能分别进行突变和互换，并被称为突变子（muton）和互换子（recon）。基因内部这些小单位的性质及排列方式不同，决定基因的性质就不同。所以，从这个意义上讲，基因称为作用子或顺反子。后来又发现，基因还可以跳跃，离开原来的位置到别的位置上去。尽管这样，不能因此否定经典基因论对遗传学发展的巨大贡献。这是人们对遗传物质基础认识的第二阶段。这时，对遗传物质的本质的认识已经深入到细胞水平。三.分子遗传的时代经典基因论已经认识到基因在染色体上，那么，基因是以什么形式存在于染色体上？于是，许多生物化学家和遗传学家共同研究染色体的化学成分和结构。研究表明，染色体是由核酸和蛋白质组成的。那么，核酸是遗传物质，还是蛋白质是遗传物质？又经过多次研究，发现在细胞分裂过程中，核酸的含量变化和染色体呈同步运动。这间接地说明，很可能核酸是遗传物质，而蛋白质不是。1944年，正当对作为遗传物质DNA的化学鉴定研究工作取得进展时，阿委瑞（Avery，O.T）不仅重复出早在1928年格里费斯（Griffith，F）利用肺炎双球菌和家鼠的细菌转化实验，而且用生物化学方法证明被转化的活性物质就是DNA，于是引起许多科学家致力于解释DNA的物理和化学本性。1952年，赫尔歇（Hershey，A.D.）等用同位素S35和P32分别标记T2噬菌体的蛋白质与DNA，然后通过用标记了的噬菌体侵染大肠杆菌的试验，发现进入菌体的只有DNA，进一步证实DNA是具有连续性的遗传物质。在这方面的研究，有许多科学家做了积极的贡献，其中英国科学家瓦特森（Watson，J.D.）和克里克（Crick，F.HC.）所做的工作最卓越。早在1938年，曾在他们实验室工作过的威尔金斯（Wilkins）用X射线衍射DNA分子晶体，得到了X－射线晶体衍射DNA照片，证明DNA上的有机碱基是互相叠堆的。在此基础上，瓦特森和克里克对该照片进行进一步分析，提出了DNA双螺旋的立体结构的著名论断，使人们对遗传物质基础的认识进入了分子时代，并找到了基因的分子实质，从分子水平上来认识基因。从此以后，遗传学的发展突飞猛进，几乎每十年就有一次大的突破。现在人们对基因的认识就不像经典基因论那样了。这是人们对遗传物质基础认识的第三阶段。万物同源，皆为DNA，只是其分子结构（遗传距离）上有差异，根据这种差异，可以准确的描述所有生物的分类地位，已有的进化系统树将被修正。七十年代初，分子遗传学已成功的分离基因和人工合成基因，开始建立遗传工程这一新的研究领域。遗传工程的发展，使人类在改变生物性状上将取得更大的自由，它的深远影响，不仅在于可以打破生物界限，克服远缘杂交的困难，能够有计划的培育出高产、优质、抗逆等优良的动植物和微生物新品种，大幅度的提高农业和工业的生产，而且可以有效的治疗人类的遗传性疾病，并可能从根本上控制癌变细胞的发生，造福于人类。DNA技术已被广泛应用于遗传性疾病和部分传染性疾病的诊断，并在大力开拓基因疗法。DNA指纹技术除用于亲属认定、刑事侦查，也可用于民族源流和考古研究。人们对遗传物质基础的认识经历了这样三个大的阶段，并不是说认识已经很完善了。恰恰相反，还有许多不清楚的地方，有不少问题还要不断地深入探讨。随着科学的不断发展，人们对基因的认识必然更加深化。比如，在单基因研究基础上，20世纪80年代以来开展了多种生物的基因组研究，其中以1990年10月由美、日、英、法、德倡始的“国际人类基因组”计划（1999年中国参加，分担1/100任务），最为轰动。据2001年2月公布的初步分析结果：标定了30亿个碱基对次序，包括3~4万个基因；定位30余种疾病，认定约4000个基因与疾病有关；人类共享99.99%基因序列，属于一个种族……。研究成果对人类的卫生保健贡献巨大，人类属于一个种族的结论从理论上否定了种族歧视，有进步意义。然而这个被美前总统克林顿赞4为“如此绚丽，如此美妙，如此复杂”，“使我们深深敬畏的上帝创造生命的代码”（图谱）并不完善。它的提前公布似乎有些急功近利，在原定破译10万个基因中只实现30%~40%，报告认定占基因总长度1/3强的段落为“荒漠区域”、“垃圾DNA”也嫌武断，而且此项研究多着眼于基因→性状的单项测定，难以揭示由受精卵直至成体的整个发育过程的综合遗传调控机制。在我国，由于前苏联李森科等人的政治性干扰，中国的遗传学研究自1950年起被迫中断。其后，自1956年在青岛召开的遗传学讨论会，宣示学术解禁；1961年《红旗》杂志发表在学术研究中坚持百花齐放百家争鸣的方针的社论；直至1978年中国遗传学会在南京成立，所谓“米李”和“孟摩”两派的学术争论，又持续了二十余年。其间正是国际上分子遗传学飞跃发展时期，中国遗传学研究徒走弯路，损失巨大。后来某些遗传学家“矫枉过正”，绝对肯定遗传因素、细胞核、DNA的遗传功能，完全否定环境、细胞质、蛋白质在