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0色氨酸操纵子Tryptophaneoperon内容提要：色氨酸操纵子的结构色氨酸操纵子的阻遏调控机制色氨酸操纵子的弱化调控机制■trpR——产生辅阻遏蛋白——结合色氨酸而激活■启动区P——转录起始时RNA聚合酶的结合部位■操纵区O——有活性的辅阻遏蛋白结合部位，控制mRNA转录■前导区L——生成前导RNA（162），囊括trpa——弱化子区，弱化作用（123～150bp）■结构基因----由5个基因组成的一、色氨酸操纵子的结构：TrpE基因编码邻氨基苯甲酸合成酶，TrpD基因编码邻氨基苯甲酸焦磷酸转移酶，TrpC基因编码邻氨基苯甲酸异构酶，TrpB基因编码色氨酸合成酶（β—色氨酸合成酶），TrpA基因编码吲哚甘油—3—磷酸合成酶（α—色氨酸合成酶）。分支酸→N-氨基苯甲酸→→→→→→吲哚-3-甘油-磷酸→色氨酸邻氨基苯甲酸合成酶吲哚-3-甘油磷酸合成酶色氨酸合成酶β链α链60，00060，00045，00050，00029，000OL间隔区trpEtrpDtrpCtrpBtrpAPP：启动子；O：操作子；L：前导序列；E.colitrpO的结构及其产物所催化的色氨酸合成反应邻氨基苯吲哚甘油色氨酸合成酶甲酸合成酶磷酸合成酶TrpEterpDtrpCtrpBtrpAtt’启动子操纵基因前导序列衰减子pppN26AUGAAAGCAAUUUUCGUACUGAAGGUUGGUGGCGCACUUCCUGAN43AUUUUUUUU富含G-C的发GCLeaderpeptide夹结构/富含CGU的单链末端CGAaaaaaCGMetLysAlaIlePheValLeuLysGlyTrpTrpArgThrSerAGCCGACGUUAA图16-28trp操纵子含有5个结构基因和1个控制区。控制区由启动子、操纵基因、前导顺序和衰减子构成。前导区编码14个氨基酸，其中有2个是色氨酸。(仿B.Lewin:《GENES》Ⅵ,1997,Fig.12.38)二、色氨酸操纵子的阻遏调控机制培养基中色氨酸浓度低时，辅阻遏蛋白不与操纵基因结合有活性的操纵区结构基因能够表达。4、Trp操纵子的阻遏状态培养基中色氨酸浓度高时,trpR的产物辅阻遏蛋白+色氨酸有活性阻遏物与trP操纵基因结合阻止结构基因表达。TrpTrp高时Trp低时mRNAOPtrpR调节区结构基因RNA聚合酶RNA聚合酶三、其他转录调节机制（一）转录衰减色氨酸操纵子三、trp操纵子的弱化机制1衰减子/弱化子：DNA中可导致转录过早终止的一段核甘酸序列（123-150区）。研究引起终止的mRNA碱基序列，发现该区mRNA通过自我配对可以形成茎-环结构，有典型的终止子特点。2、前导序列：在trpmRNA5‘端trpE基因的起始密码前一个长162bp的序列和核糖体结合位点。UUUU……UUUU……调节区结构基因trpROP前导序列衰减子区域UUUU……前导mRNA1234衰减子结构第10、11密码子为trp密码子终止密码子14aa前导肽编码区:包含序列1形成发夹结构能力强弱：序列1/2序列2/3序列3/4trp密码子UUUU……122334UUUU……34UUUU3’34核糖体前导肽前导mRNA1.当色氨酸浓度高时转录衰减机制125’trp密码子衰减子结构就是终止子可使转录前导DNAUUUU3’RNA聚合酶终止UUUU……342423UUUU……核糖体前导肽前导mRNA15’trp密码子结构基因前导DNARNA聚合酶2.当色氨酸浓度低时Trp合成酶系相关结构基因被转录序列3、4不能形成衰减子结构LowTrpHighTrp色氨酸操纵子的阻遏系统是色氨酸生物合成途径的第一水平调控，它主要调节转录的启动与否。色氨酸操纵子的弱化系统是色氨酸生物合成途径的第二水平调控，它决定着已经启动的转录是否能够继续进行下去阻遏作用的信号是细胞内色氨酸的多少；弱化作用的信号则是细胞内载有色氨酸的tRNA的多少。它通过前导肽的翻译来控制转录的进行，在细菌细胞内这两种作用相辅相成，体现着生物体内周密的调控作用。阻遏系统和弱化系统的联系与区别总结1、可诱导调节：是指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下，由原来的关闭状态转变为工作状态，即在某些物质的诱导下使基因活化。2、可阻遏调节这类被调节的基因平时都是开启的，处在产生蛋白质或酶的工作过程中，但由于一些特殊代谢物的积累将其关闭，阻遏了基因的表达，这种基因称为可阻遏基因。一般来说，可诱导的操纵子基因是一些编码糖分解的基因，这些糖平时含量很少，因此，E．coli总是利用更一般的能源物质——葡萄糖来提供能量，所以这些操纵子常常是关闭的，但当生存条件发生变化，如葡萄糖缺乏而必须利用乳糖作为能源时，就要打开这些基因。可阻遏操纵子基因情况恰好相反，它们是一些合成各种细胞代谢过程中所必需的物质（如色氨酸）的基因，由于这些物质在生命过程中的重要地位，这些基因总是打开着的，当这些物质在细菌生活环境中含量较高时，操纵子关闭这些基因。TheEndTheEndTTheEND