光合作用2013-9区备课.

1光合作用北京二中孙继凡•放射性同位素标记14C？植物的光合作用•原初反应•光合电子传递•光合磷酸化•光呼吸•光合作用产物合成场所及输出•光合作用中是光反应产生水，还是暗反应？1光合作用的结构基础：叶绿体1.1结构•外膜：双层，选择性通透，使叶绿体成为独立的亚细胞单位•基质（间质）：不定型凝胶状，含丰富的酶、核酸、核糖体、淀粉粒等•类囊体：由膜构成的囊状结构1）基粒类囊体(基粒片层)2）基质类囊体(基质片层)*所有的光合色素均位于类囊体膜上。3）类囊体腔*每个类囊体的膜围成一个腔，腔内充满水和盐类。1光合作用的结构基础：叶绿体1.1结构•叶绿素(Chlorophyll):Chla,b,c,d•类胡萝卜素(Carotenoids):胡萝卜素&叶黄素•藻胆素(Phycocobilins)藻类光合色素所有的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中1光合作用的结构基础：叶绿体1.2光合色素1.2.1种类Chlorophylls1卟啉环头部：*4个吡咯环，其中心1个Mg与4个环上的N配位结合。*带电，是发生e跃迁和氧化还原反应的位置。*呈极性，亲水，与类囊体膜上的蛋白结合2双羧酸尾部：*1个羧基在副环(V)上的以酯键与甲基结合－－甲基酯化;*另一个羧基（丙酸）在IV环上与植醇（叶绿醇）结合－－植醇基酯化*非极性，亲脂，插入类囊体的疏水区，起定位作用1.Chla2.Chlb:环II上甲基被醛基取代3.Chlc:缺乏长链尾部4.Chld:环I上亚甲基被氧醛基取代类胡萝卜素•8个异戊二烯单位形成的四萜，两头对称排列紫罗兰酮环；•不饱和C、H结构，疏水、亲脂，类胡萝卜素都不溶于水，而溶于有机溶剂；•吸收和传递光能。β-胡萝卜素HC3CH3CH3CH3CH3CH3CH3CH3HC3CH3CH3CH3CH3CH3CH3CH3OHHOHC3HC3HC3叶黄素HC31.2光合色素1.2.1种类光兼具波和粒子的双重性质：1.C=λγ(C:光速3×108m/s)2.E=hγ=hC/λ(h:普朗克常数，6.626×10-34Js)光子的能量与频率成正比，与波长成反比1.2.2光学特性叶绿体中的色素提取液1.2光合色素1.2.2光学特性①光能的吸收Chl:强吸收区:640-700nm(红)&400-500nm(蓝紫);不吸收区:500-600nm(呈绿）在红光区Chla的吸收峰波长长于Chlb的吸收峰波长，在蓝紫光区Chla的吸收峰波长短于叶绿素b的吸收峰波长。①光能的吸收Carotene:强吸收区:400-500(蓝紫);不吸收区：500以上（呈黄色或棕色）类胡萝卜素除吸收和传递光能以外，还可稳定质体中的叶绿素分子，防止其自身氧化或被阳光破坏。①光能的吸收1.2.2光学特性②光能的释放——荧光现象和磷光现象1.2.2光学特性②光能的释放——荧光现象和磷光现象第二单线态(E2)第一单线态(E1)基态（E0）hh三线态吸收兰紫光吸收红光发射荧光发射磷光叶绿素电子云能级及激发和发射光示意图激发能的传递或光化学反应②光能的释放——荧光现象和磷光现象•物质吸收光子，其原子中的e重新排列，其分子从基态（最低、最稳定）跃迁到激发态（高能、不稳定）•对Chl分子：Chl+hγ=Chl*•Chl*处于不同激发态：第一单线态(吸收红光)第二单线态(吸收蓝光)•处于激发态的分子，趋于释放能量回到基态②光能的释放——荧光现象和磷光现象•Chl*释放能量的方式：★处于第二单线态的Chl*以热的形式释放部分能量；★处于第一单线态的Chl*以3种形式释放能量。1.释放热量回到基态Chl*→Chl+Heat2.发出荧光回到基态Chl*→Chl+hν3.以诱导共振方式将能量传递给另一Chl分子Chl1*+Chl2→Chl1+Chl2*•该方式的能量用于光合作用②光能的释放——荧光现象和磷光现象诱导共振是指当某一特定的分子吸收能量达到激发态，在其重新回到基态时，使另一分子变为激发态。②光能的释放——荧光现象和磷光现象•激发态分子自发地衰减回到基态所发出的光为荧光；•Chl发出的荧光为暗红色：Chl*能量的一小部分消耗于分子内部振动上，辐射出的光能弱于红光的能量，故其荧光的波长略大于红光的波长(10nm),呈暗红色。②光能的释放——荧光现象和磷光现象荧光现象：叶绿素溶液在透射光下为绿色，而在反射光下为红色（叶绿素a为血红色，叶绿素b为棕红色）的现象，这红光就是叶绿素受光激发后发射的荧光。•荧光的寿命很短，约为10-9s。光照停止，荧光也随之消失。在进行光合作用的叶片很少发出荧光。磷光现象：叶绿素除了照光时间能辐射出荧光外，去掉光源后仍能辐射出微弱红光。•磷光的寿命为10-2～103秒，强度仅为荧光的1%。叶绿素的荧光和磷光现象说明，叶绿素分子能被光量子“撞击”而变成激发态，而叶绿素分子的激发是光能转化为化学能的第一步。②光能的释放——荧光现象和磷光现象•Chl*释放能量的方式：★处于第二单线态的Chl*以热的形式释放部分能量；★处于第一单线态的Chl*以3种形式释放能量。1.释放热量回到基态Chl*→Chl+Heat2.发出荧光回到基态Chl*→Chl+hν3.以诱导共振方式将能量传递给另一Chl分子Chl1*+Chl2→Chl1+Chl2*•该方式的能量用于光合作用②光能的释放——荧光现象和磷光现象诱导共振是指当某一特定的分子吸收能量达到激发态，在其重新回到基态时，使另一分子变为激发态。②光能的释放——荧光现象和磷光现象2光合作用过程2光合作用过程——光反应光合作用的3个步骤：光能的吸收、传递和转换为电能：——原初反应，产生电子；电能转变为活跃的化学能（ATP&NADPH):——电子传递和光合磷酸化，产生ATP和NADPH；活跃的化学能转变为稳定的化学能：——CO2的同化，形成碳水化合物。光反应碳反应指光合作用的色素分子被光激发到引起第一个光化学反应的过程，包括光能的吸收、传递与转换过程。2.1原初反应2.1.1光能吸收2.1.3光化学反应——光能转化为电能2.1.2光能传递2光合作用过程——光反应2.1原初反应2.1.1光能吸收1）聚光色素（天线色素）功能：接受、吸收并传递光能。包括：所有的类胡萝卜素分子、Chlb，c，d和大多数的Chla分子。特点：天线色素中被激发的电子不脱离开分子本身，而是以诱导共振方式将能量传递到光合反应中心。2）中心色素又名trap（陷井）功能：吸收光或由集光色素传递而来的激发能后，发生光化学反应引起电荷分离。包括：一些特殊的Chla分子，吸收峰分别在680nm和700nm。特点：具有光化学特性，吸收光或接受天线色素传递来的能量后，被激发的高能电子脱离其分子，转移给其他分子，发生氧化还原反应，即产生光化学反应。PDA——中心色素(P)，原初电子供体(D)和原初电子受体(A)PDAhh光合单位外围为天线色素2.1原初反应2.1.1光能吸收3）光合作用中心：包括：中心色素（P光能转换色素分子）、原初电子供体（D）、原初电子受体（A）。4）光合单位：结合在类囊体膜上，能够进行光合作用的最小单位。光合单位=聚光色素系统+作用中心2.1.1光能吸收2.1.2光能的传递•方式：诱导共振、激子传递和电子迁移，但以诱导共振为主。•诱导共振指当某一特定的分子吸收能量达到激发态，在其重新回到基态时，使另一分子变为激发态。h诱导共振传递，能量逐步下降。能量传递效率：Chla，b几乎100%传给作用中心色素，Carotenoids约20-50%传给作用中心色素。2.1.2光能的传递•光化学反应是指反应中心色素分子受光激发引起的氧化还原反应。•光合反应中心为进行光化学反应最基本的色素蛋白复合体。hυ┋DPA→DP*A→DP+A-→D+PA-2.1.3光化学反应——光能转化为电能P(pigment)：中心色素分子D(donar)：原初电子供体A(acceptor)：原初电子受体①聚光色素吸收光能，聚集并迅速传递到作用中心的中心色素分子。②中心色素分子吸收光能后被激发成激发态，放出高能电子给原初电子受体。失去电子的中心色素分子从原初电子供体获得电子，色素分子恢复原状。实质：将光能转变为电能原初反应2.2.1两个光系统红降现象•用不同波长的光照射绿藻，研究其光合效率。当波长大于680nm(远红光)，量子产额急剧下降。•量子产额：吸收1个光量子放出的O2或固定CO2数目。2.2电子传递Emerson双光增益效应•用红光(680nm)和远红光(680nm)同时照射时，光合速率高于2种光单独照射时光合速率之和。2.2.1两个光系统2.2电子传递双光系统：•PSII(photosystemII)，反应中心色素吸收波长680nm红光，示以P680；•PSI(photosystemI)，反应中心色素吸收波长700nm远红光，示以P700；•PSII和PSI共同参与（串联）光合反应。2.2.1两个光系统2.2电子传递•在类囊体膜的垛叠部分。•中心色素是P680；•原初电子受体Pheo；（去镁叶绿素）•原初电子供体Try/Z/YZ；（酪氨酸残基）•功能常与放O2相联系。1）光系统Ⅱ（PSⅡ）2.2.1两个光系统腔P680PheoZee2）光系统Ⅰ（PSI）2.2.1两个光系统•在类囊体垛叠和非垛叠区都有分布。•中心色素是P700；•原初电子供体PC；质体蓝素（含Cu的蛋白质）•原初电子受体A0；特殊的叶绿素分子•最终推动NADPH形成。腔P700A0PCee2.2.1两个光系统电子传递主要组分在类囊体上的分布2.2.2光合电子传递1）光合电子传递链或光合链光合链是类囊体膜上由两个光系统（PSⅠ和PSⅡ）和若干电子传递体，按一定的氧化还原电位依次排列而成的体系。•在“Z”链的起点，H2O是最终的电子供体；在“Z”链的终点，NADP+是电子的最终受体；•在整个链只有两处(P680→P680*，P700→P700*)是逆氧化还原电位梯度，需光能推动的需能反应；•e从H2O传递到NADP+，电能储存在NADPH中；•光能的作用在于推动电子的“上坡”运动；•在“下坡”过程中，每一次电子转移都伴随着能量的损失，使得过程不能逆转。P700-1.2-0.8-0.4-0.00.40.81.2MnH2OO2+H+ZP680P680PhQAQBPQFe-SCytfPC*P700*A0A1FXFBFAFdFNRNADP+光合电子传递Z字方案图h2.2.2光合电子传递2.2.2光合电子传递①PSII中e传递P680：中心色素分子Pheo：去镁叶绿素Q：PSII的一条多肽链上的醌Z：PSII上的酪氨酸残基2）电子传递过程P680PheoZee②H2O的氧化2H2O→O2+4H++4eQAe由PSII中放氧复合体（含Mn的蛋白）催化氧化H2O。电子传递给Z,H+进入类囊体腔中eQB③PQ穿梭（醌循环）•PQ接受PSII中QB传来1个电子的同时，从基质中接受2个H+；2）电子传递过程PQ+2e－+2H+PQH2氢醌质体醌PQ+e－PQ·－半醌•每转运1个电子到PSI有2个质子跨膜，形成膜内外的质子电化学势。⑤PSI中电子的传递：P700被光能激发，成为P700*(原初反应)，电子按下列顺序传递：PC→P700*→Q→4Fe-4S→Fd→NADP+→NADPH☆催化NADPH形成的酶为FNR（铁氧还蛋白－NADP还原酶）☆最终将一部分能量贮存于NADPH。NADPH进入基质。2）电子传递过程2.2.2光合电子传递3）光合电子传递途径①非循环式电子传递途径指水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ两个光系统，最终传给NADP+的电子传递。H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP+①非循环式电子传递途径2.2.2光合电子传递3）光合电子传递途径②循环式电子传递途径2.2.2光合电子传递3）光合电子传递途径②循环式电子传递途径指PSⅠ产生的电子传给Fd，再到Cytb6/f复合体，然后经PC返回PSⅠ的电子传递；PSⅠ→Fd→(NADPH→PQ)→Cytb6/f→PC→PSⅠ或电