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高中生物必修二生物必修1物种形成的方式物种形成有地理的物种形成(geographicspeciation)又称渐变式物种形成和量子式物种形成(quantumspeciation)又称爆发式物种形成两种方式。(一)地理物种形成其第Ⅰ阶段是始于群体间在地理上的分开。陆生生物可以被水(如河流、湖泊、海洋)、山脉、沙漠或者群体不能栖息的地域所隔开。生活在不同河流或孤立湖泊中的淡水生物，也可以相互被隔离。海洋生物可被陆地、被它们所不能忍受的水域深度或不同盐度的水域所隔开。自然选择使地理上隔开的群体逐渐适应于局部的环境条件，在遗传上发生分化。很小群体或只从几个个体发展而来的群体，随机的遗传漂变也可引起遗传分化。如果地理隔离持续一段时间，就会出现初步的生殖隔离，特别是合子后的生殖隔离，群体将处于物种形成的第Ⅰ阶段。当前期由地理隔离分开的群体再接触时，物种形成的第Ⅱ阶段就开始了。例如由于地球表面发生地形变化，或者一个群体的成员迁移到另一个群体的居住地，都可以发生这种再接触的情况，于是不同群体的个体间可能发生交配，根据先前存在的RIM的强度和杂交范围的大小，这两个群体可以融合成一个基因库或发展合子前的RIM，形成两个不同的物种。据研究，棉属(Gossypium)中的草棉(G．herbaceum)和中棉(G．arboreum)这两个种可能是通过地理物种形成过程而分化形成的。中棉是由草棉分化出来的。这种形式的物种形成过程一般先有地理隔离，继而各自通过不同的遗传改变途径如基因突变、染色体畸变、遗传重组等等，在自然选择下，形成不同的地理族(即亚种)，一般在形态上已有一定差异，亚种再进一步分化，直到有机会重新相遇时已不能有基因交流，产生了生殖隔离，形成新的物种。因而可见，单纯有地理隔离和形态差异，而尚未形成遗传隔离机制的，只能称为不同的亚种。在地理物种形成过程中，物种形成的第Ⅰ阶段是使地理上分开的群体发生渐进的遗传趋异。作为遗传分化的副产物的合子后RIM的形成一般需要相当长的时间，经历几千代甚至几百万代，依靠这种方式形成新物种的速度极其缓慢。地理物种形成的典型实例是来自对南美热带果蝇D．willistoni的研究。在D．willistoni种组(speciesgroup)中包括15个种，其中6个是姊妹种(siblingspeices)。15个种中之一种是D．willistoni，它有两个地理隔离的亚种(subspecies)，一个是生活在南美洲安第斯山西面的D．w．quechua和生活在安第斯山东面的D．w．willistoni。两者之间在实验室进行杂交时，其杂种不育的情况取决于交配的组合：高中生物必修二生物必修2在自然界如果这两个亚种相遇并杂交，自然选择将会有利于合子前RIM的发展。因为在B中所产生的雄性后代都是不育的。换言之，这些亚种是处于地理物种形成的第一阶段正如图17-11B中的状态。此外，在这个种组的另外一个种D．equinoxialis有两个地理隔离的亚种：其中的D．ecaribbensis分布在中美洲和加勒比群岛，D．e．equinoxialis分布在南美大陆。这两个亚种在实验室杂交时，无论正交或反交，总是产生可育的雌蝇和不育的雄蝇，自然选择更有利于合子前RIM。由此可见，D．equinoxialis两个亚种间的生殖隔离大于D．willistoni的两个亚种间。但是值得注意的是，上述亚种间的生殖隔离并非很完善，因此，它们还不能被认为是不同的种。但是，在D．willistoni种组里的另一个种中发现了物种形成的第Ⅱ阶段。D．paulistorum这种果蝇由6个半种(semispecies)组成。半种间的杂种不育与D．equinoxialis中的亚种间的相似：来自不同半种间的交配(正、反交)均可产生可育的雌性后代，而雄性是不育的。6个半种中有2、3个共同占据同一地区，但生活在不同的栖息地，虽然在很多地方有地理上的接触，而且物种形成的第Ⅱ阶段已经发展到完全高中生物必修二生物必修3或近乎完全的行为隔离。在实验室中，将分别来自同一地区的两个半种的雌蝇和雄蝇放在一起时，只有同一半种成员间的交配。当它们来自不同地区时，有不同半种的成员间的交配，也有同一半种内的成员间的交配。此结果说明它们之间的行为隔离并不完全。因此，在果蝇D．paulistorum中提供了物种形成第Ⅱ阶段期间自然选择作用的明显例子：在半种某些共栖的地方，生殖隔离已完成，因为所涉及的基因还没有完全扩散到每一个半种内。(二)量子式物种形成在物种形成的阶段Ⅰ中，合子后RIM的形成只需要很短的时间，这种物种形成的方式又称快速物种形成或爆发式物种形成。是物种形成的第Ⅰ阶段加快的模式。这种方式主要见之于植物界，这就是远缘杂交通过染色体加倍后形成新物种。整套染色体组的倍增形成多倍体，多倍体个体可以在一代或几代内产生。多倍体群体与它们祖先种是生殖隔离的，因此是一个新种。在多倍体中，物种形成第1阶段所需要的对基因流的抑制不是由地理隔离引起而是由细胞学上的障碍所造成。杂种不育形成的生殖隔离由于染色体不平衡很快便可产生。萝卜甘蓝和异源八倍体小黑麦都是先通过杂交，后进行染色体加倍形成的多倍体，它们与二倍体祖先种之间都产生杂种不育形式的生殖隔离。这种通过异源多倍体而一次形成新种的方式在植物界比较常见，普通小麦、胜利油菜、烟草、马铃薯等也都是异源多倍体新物种。如果二倍体和它的多倍体之间没有地理隔离，可以相互杂交的话，则自然选择将有利于合子前生殖隔离机制的发展(物种形成的第Ⅱ阶段)，可以避免杂种合子形成和配子浪费。物种形成的第Ⅰ阶段也可通过染色体重排而完成，一旦出现由于染色体重排而与其他群体在生殖上隔离的个体群，自然选择即有利于其他RIM的发展。染色体的结构变异，如易位、倒位导致快速的物种形成的实例在动物和植物中都有发现。王亚馥，遗传学，高教出版社