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二氧化硫对植物的影响张涛20135937摘要：近年来ＳＯ２污染比较严重，它对植物有着多方面的影响。植物既受到ＳＯ２污染的影响，又对ＳＯ２的影响具有一定程度的修复能力。本文总结了关于ＳＯ２单一污染物对植物生理生化的直接影响以及其适应机制，并提出对这方面研究的展望。关键词：二氧化硫；植物；抗氧化酶我国是以煤为主要能源的国家，所以我国的大气污染主要是以ＳＯ２污染为主。特别是近３０年来我国经济的高速发展，更使煤炭以及石油的消耗量达到了一个前所未有的高度，加剧了ＳＯ２的排放污染。ＳＯ２是我国当前最主要的大气污染物，在个别地区污染相当严重。ＳＯ２可通过气孔进入植物叶片细胞后快速溶于细胞中，在细胞内释放出Ｈ＋、ＨＳＯ３－和ＳＯ３２－等，从而对细胞产生直接或间接的伤害。也可与其它大气污染物进行化学反应，生成各种硫酸盐，这些成分随雨水共同降落成为“酸雨”，能够导致土壤和水系的酸化，干扰植物的代谢，对生态系统有很大的破坏作用，从而间接地危害人类健康。关于ＳＯ２污染环境对植物生理生化及生长发育的影响已引起了众多学者的关注，并己取得了长足的进展。近年来，在ＳＯ２的植物伤害症状、伤害机理、对生理生化指标、植物组织结构影响等方面取的研究得了许多进展。1.二氧化硫对植物形态的影响李利红，仪慧兰［１］等采用室内培养及密闭箱静态熏气方法，研究了不同浓度ＳＯ２暴露对拟南芥叶片形态的影响，结果显示：ＳＯ２暴露对拟南芥成熟叶片的伤害主要是叶面伤害斑的出现和叶片枯死，伤害程度与暴露浓度和时间呈正相关，暴露于低浓度ＳＯ２时叶面无伤害斑，随时间推移有少数叶片边缘卷曲，但在停止暴露后恢复正常；中浓度时暴露的植株叶片出现大小不等的透明斑，随着暴露时间的延长，伤害症状发展为坏死斑，暴露于高浓度ＳＯ２的植株，叶片很快出现不规则形的黄色坏死斑，坏死斑的面积随暴露时间的延长而扩大，之后叶片大量枯死。但在脱离高浓度ＳＯ２后伤害性斑点不再增加，并能继续生长发育。ＳＯ２暴露对拟南芥植株的生长发育具有双向作用，较低浓度ＳＯ２暴露对植株的生长发育有一定的促进作用，高浓度ＳＯ２暴露会抑制植株的生长发育，使株高、单株叶片数和单叶面积呈浓度依赖性减少。２二氧化硫对植物生理生化的影响２．１二氧化硫对植物气孔的影响气孔是植物与外界环境间气体交换的主要通道，气体污染物主要通过气孔进入叶组织，因此气孔在大气污染物对植物的影响中占有相当重要的地位。高吉喜［２］通过试验表明：通常情况下ＳＯ２促使植物气孔关闭，但也有某些植物经ＳＯ２熏气后气孔关闭。气孔对ＳＯ２浓度的反应通常是ＳＯ２浓度越大，气孔反应越快。２．２二氧化硫对植物细胞膜的影响细胞膜是植物细胞的重要组成部分，起着调节控制细胞内外物质交流的屏障作用，当植物处在不利环境条件下时，刺激首先作用于细胞膜。大量观察研究表明，细胞膜也是ＳＯ２作用的最初部位，在植物接触高浓度ＳＯ２后，膜首先受到损伤，继而膜透性发生改变。植物膜透性对ＳＯ２的反应差异通常与植物的抗性有关，抗ＳＯ２强的植物，细胞膜对ＳＯ２的反应不敏感，反之则很敏感，因此细胞膜透性变化常被作为衡量植物抗性强弱的一个重要指标。除与植物种类有关外，ＳＯ２对植物细胞膜透性的影响还与叶细胞的成熟度有关，通常幼叶抗性最强，质膜透性在ＳＯ２处理后变化最小，成叶最敏感，在与ＳＯ２短时间接触后膜透性即有大幅度增加，并随处理时间延长增幅加大，老叶介于二者之中。２．３二氧化硫对植物光合色素含量的影响通过对多种植物的测试表明，低浓度的二氧化硫就会导致地衣中叶绿素含量减少，ＳＯ２不仅减少叶绿素含量，同时还促使叶绿素失镁而转化成脱镁叶绿素，结果使植物叶子的颜色由鲜绿转变成褐色，并随二氧化硫处理浓度提高，叶绿素向脱镁叶绿素的转化增多，色素破坏程度也随之加重。且当植物叶片吸收的ＳＯ２超过叶片的清除能力时，就会造成代谢紊乱，并使叶绿素的含量显著降低。温莉娜，江波等［３］对夹竹桃进行不同浓度（8.5/25.7和５１．５ｍｇ／ｍ３）ＳＯ２熏处理，观测到：不同ＳＯ２浓度与叶绿素含量呈负相关，随着ＳＯ２胁迫浓度的增大，叶绿素的含量与对照（２．１０ｍｇ／ｇ）相比在逐渐下降，胁迫浓度越大，叶绿素含量越小；在低浓度（８．５ｍｇ／ｍ３）ＳＯ２处理时，叶片的叶绿素含量与对照相比，处理前期的叶绿素含量略有上升，处理后期则低于对照，变化幅度相对较小。这是由于植物能吸收、利用大气中微量ＳＯ２中的Ｓ元素，以补充体内Ｓ元素的不足。夹竹桃叶片吸收了Ｓ元素，可同化为含硫氨基酸，如胱氨酸、半胱氨酸和蛋氨酸，这些氨基酸几乎是所有蛋白质的构成成分，从而有利于色素蛋白的合成。而蛋氨酸则与叶绿素的合成直接相关，叶绿素分子Ｖ环的形成必须由蛋氨酸提供甲基。然而，植物对Ｓ的需要量和耐性是有一定限度的。随着熏气时间的延长，吸收、积累的ＳＯ２超过夹竹桃叶片的需要量和清除机制时，就会造成代谢混乱和对叶绿素产生漂白作用，从而显著降低叶绿素含量。而在２５．７ｍｇ／ｍ３ＳＯ２气体胁迫下，叶绿素含量表现为“增一降—增”的趋势，虽有上升趋势，但都低于对照。在第３天时降到最低，仅为对照的０．７８倍，原因是在熏气后期，夹竹桃体内生理机制适应胁迫过程，抗性增强，叶绿素含量增加。而在高浓度５１．５ｍｇ／ｍＳＯ２气体胁迫下，叶绿素含量变化与低浓度相似，但含量水平都低于对照，说明高浓度ＳＯ２气体胁迫使植物体短时间产生的自由基量超过了植物本身的清除能力，使叶绿体结构破坏，叶绿素含量下降较快。２．４二氧化硫对植物保护酶的影响在许多逆境条件下，植物体内活性氧代谢系统的平衡会受到影响，其中活性氧如超氧阴离子自由基、羟基自由基、过氧化氢的含量的增加能引起膜脂过氧化或膜脂脱脂作用，从而破坏膜结构。因此，植物体内活性氧清除酶的含量或活性水平的高低，对植物的抗逆能力具有十分重要的意义。２．４．１二氧化硫对超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性的影响超氧化物歧化酶是一种重要的活性氧防御酶，在消除超氧物自由基、减轻脂质过氧化作用和膜伤害方面起重要作用。正常状态下植物的光合作用和呼吸作用都会产生自由基（Ｏ２－和ＯＨ－），超氧化物歧化酶可以清除Ｏ２－并产生Ｈ２Ｏ２，在逆境条件下，Ｏ２－浓度在一定范围内的提高可以诱导酶活性上升［４］。温莉娜，江波等通过试验证明，在低浓度ＳＯ２胁迫下，熏气前期ＳＯＤ酶活性与对照相比得到提高，ＳＯＤ酶保护系统消除Ｏ２－的能力得到提高，酶活性的增加幅度大于Ｏ２－的增加速度，呈现上升的趋势，但在后期，Ｏ２－的增加速度大于系统清除速度，酶活性下降。在高浓度ＳＯ２熏气下，ＳＯＤ酶活性明显低于对照，酶活性下降的幅度较大，这是因为熏气浓度升高，ＳＯ２的急剧增加使其对膜脂的攻击能力大大提高继而造成对ＳＯＤ酶系统的破坏使酶活性下降，超出酶所能清除的能力范围。以桑树叶为材料试验证明在较胁迫前期桑树叶片中的ＳＯＤ活性显著高于对照但在高浓度ＳＯ２胁迫处理下，叶片中的ＳＯＤ活性总体上低于对照，受到抑制。２．５二氧化硫对植物体内几种伤害性指示物质含量的影响２．５．１二氧化硫对植物叶片丙二醛（ＭＤＡ）的影响间ＭＤＡ作为膜脂过氧化产物可以反映其过氧化的程度，而且对于ＳＯ２胁迫反应比较敏感。温莉应性的保护机制，从而有利于降低对叶片的伤ＳＯ２娜，江波等３通过试验还证明，在低浓度的胁迫下，害。随着ＳＯ２胁迫浓度增加，桑树叶片中的ＣＡＴ活性变化呈现出一定的规律性，即先升高后下降，夹竹桃的ＭＤＡ含量与对照相比上升幅度较小而且ＳＯ２浓度越大ＣＡＴ活性降低幅度越大。说明随浓度一旦升高ＭＤＡ含量也升高而且胁迫浓度越这是由于表明在ＭＤＡ增加着ＳＯ２胁迫处理时间的持续，桑树叶片受伤害程度大升高幅度也越大的同时，夹竹桃体内清除膜脂过氧化产物的能力也过大已经超过了自身的抵御力导致ＣＡＴ活性开在逐渐增强并且最终超越ＭＤＡ含量增加的速度，使MDA含量降低。２．５．2二氧化硫对植物叶片中脯氨酸的影响脯氨酸是生物界分布最广的渗透保护物质之一。干旱、高盐、高温及重金属等非生物胁迫条件都会导致植物体内脯氨酸含量的增加。大量研究表明，脯氨酸的积累和活性氧的产生有良好的相关ＰＯＤ过氧化物酶和过氧化氢酶共同作用催化Ｈ２Ｏ２性，体外脯氨酸具有清除活性氧的作用，能有效降低环境胁迫所致的植物过氧化作用，降低植物的伤内的积累，随着ＳＯ２胁迫浓度的增加，桑树叶片中脯氨酸含量逐渐增大，且叶片中的脯氨酸含量均显高于对照，在较高浓度时，叶片中脯氨酸显著高于对照。２．５．3二氧化硫对植物叶片中可溶性蛋白质影响可溶性蛋白质也是反映植物伤害程度的一个指标，植物受到外界伤害的程度越大，植物体内的可溶性蛋白质含量越高。窦宏伟，周菲等［５］，通过试验证明，桑树叶片中的可溶性蛋白质含量与ＳＯ２浓度呈正相关，可溶性蛋白质的含量在高浓度ＳＯ２胁迫的整个过程中均很高，与对照相比均达到极显著水平。这表明在ＳＯ２胁迫的环境下，桑叶中的自由基等有害物质已经对叶片产生了很大影响。２．６二氧化硫对植物根尖生长及细胞分裂的影响苏朝棉［８］以二倍体菘蓝为材料，研究二氧化硫对菘蓝根尖生长及细胞分裂的影响，结果表明：低浓度二氧化硫对菘蓝根尖生长及细胞分裂没有影响；高浓度的（１．５－２．５ｍｍｏｌ／Ｌ）二氧化硫能够抑制菘蓝根尖的生长，同时使细胞有丝分裂指数、发茅率下降，并诱发细胞分裂异常，且呈明显的时间效应和剂量效应。这是由于药物的抑制应该是药物分子通过与生物大分子相互作用（或结合）使这些生物大分子的活性发生变化（抑制或失活），从而干扰有丝分裂及生长进行，表现出抑制效应。二氧化硫处理菘蓝根尖细胞后，可导致多种类型的染色体畸变，上述染色体畸变可能是药物直接损伤ＤＮＡ或者干扰ＤＮＡ、蛋白质合成或ＲＮＡ的转录的结果。董建新，于秀俊等［９］通过二氧化硫体内衍生物对洋葱根尖生长及细胞分裂的处理效应的研究，结果表明：低浓度对洋葱根尖生长及细胞分裂没有影响；高浓度的（１．５－２．５ｍｍｏｌ／Ｌ）亚硫酸氢钠能够抑制洋葱根尖的生长，同时使细胞有丝分裂指数下降，并诱发细胞分裂异常，且呈明显的时间效应和剂量效应。此结果与苏朝棉实验结果一致。综上所述，本文探讨了ＳＯ２对植物叶片光合色素，气孔，细胞膜，抗氧化酶，根尖生长以及分裂的影响。认为目前国内关于ＳＯ２引起植物叶子受害症状，植物生理生化影响的研究比较多，但在分子水平上研究ＳＯ２的影响还比较匮乏。而且有关ＳＯ２与其他气体污染物如一氧化氮，二氧化氮，臭氧等气体组成复合污染对植物影响的研究还比较少，还有许多关于植物对污染物反应机制的问题亟待解决。参考文献：［１］李利红，仪慧兰．二氧化硫暴露对拟南芥叶片形态和生理生化指标的影响［Ｊ］．农业环境科学学报，２００８，２７（２）：５２５－５２．［２］高吉喜．二氧化硫对植物新陈代谢的影响（Ｉ）———对气孔、膜透性与物质代谢的影响［Ｊ］．环境科学研究，１９９７，３（１０）：３７－４０．［３］温莉娜，江波等．ＳＯ２对夹竹桃生理生化的影响［Ｊ］．浙江林业科技，２００８，５（２８）：６０－６３．［４］余叔文，汤章城．植物生理学与分子生物学（２版）［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９８：３６６－３８９．［5］窦宏伟，周菲等，SO2胁迫对桑树部分生理生化特性的影响［J］.蚕业科学，2010，36（I），0126-013［6］孙建伟.二氧化硫对玉米细胞过氧化氢酶活性的影响［J］.作物学报，2007，33（12）；1968-1971［7］罗广华，王爱国，邵从本等.高浓度氧对种子萌发和幼苗生长的伤害［J］.植物生理学报，1987，13（2）：161-167［８］苏朝棉．二氧化硫对菘蓝根尖生长及细胞分裂的影响［Ｊ］．中国西部科技，２０１０，１（９）：：３６－３８．［９］董建新，于秀俊等．二氧化硫对洋葱根尖生长及细胞分裂的影响［Ｊ］．河北师范大学学报（自然科学版），２００３，９（２７）：５１６－５１９．［１０］潘风云，高吉喜．二氧化硫对植物新陈代谢的影响（Ⅱ）———对光合、呼吸与物质代谢的影响［Ｊ］．环境科学研究，１９９７，１１（１０）：６－１０．