中国大葱育种研究概况

中国大葱育种研究概况大葱是原产我国的二年生或多年生的蔬菜作物，在我国至少有2600多年的栽培历史，先民通过混合选择或母系选择育成了适合本地生态环境、栽培条件和消费要求的优良地方品种或农家品种如山东的章丘大葱(包括大梧桐型和气煞风型)、天津的五叶齐、河北的海阳葱、朝阳的鳞棒葱、陕西的赤水谷葱、隆尧鸡腿葱、内蒙古的胭脂红大葱、云南的安宁大弯葱等。另外，大葱是典型的异花授粉作物，同一品种内基因型特别丰富，个体间基因型有较大的差异，对优良变异个体连续定向选择可以选育成优于原始群体的新品种，我国众多的优良地方品种都是这样育成的：然而，随着市场经济的发展和区域交流的不断扩大，栽培用种逐渐集中于少数综合性状优良的品种，一些不符合商品生产、流通的地方品种或农家品种被大量淘汰，同时由于广泛引种、自繁，繁种技术不规范导致了品种混杂、种性退化，有些优良的地方品种现在已濒临灭绝现阶段，我国的大葱育种与其他蔬菜育种相比滞后于生产及流通的发展，这是不争的事实，尤其近几年来对外出口鲜葱及大葱深加工产品的增加，对品种的专一依赖性大大增强，因此加强大葱育种工作势在必行：现就现阶段我国大葱的育种成就及育种工作动态进行简要地总结，以期能够对我国的大葱育种有所帮助。大葱育种现有的途径主要有引种、选择育种、有性杂交育种、杂种优势利用、诱变育种等。l引种大葱以营养器官为产品，是没有严格的成熟标志的蔬菜作物，生长期间无论小苗、大苗、还是成龄株、侧芽葱、甚至鲜嫩的花薹均可供利用；又由于大葱原产地是中亚高山地区，属于全年温差与昼夜温差都很明显的大陆性气候，夏季干旱炎热，冬季严寒多雪，大葱既耐热又耐寒，适应性较广，因此在地区间、国际间引种容易成功，如山东省章丘市的“章丘大葱”已经被我国北方广泛引种，南方部分地区也引人种植；秦皇岛的“海阳大葱”已经成为哈尔滨市及河北省的主栽品种，天津“五叶齐”在京、津及河北、辽宁等地表现优良，浙江的“西子大葱”早年引自日本。引种中值得注意的是大葱品种的抗寒性，有些品种在北方越冬死亡率很高，甚至不能安全越冬，对这些类型的品种最好进行春育苗。2选种大葱育种的选择方法很多，主要有混合选择、母系选择、单株选择、轮回选择等。近年来各地先后育成了许多大葱新品种．其选育方法多是利用地方品种或外引品种现存的自然变异选择而成。如山东的大梧桐葱、气煞风葱、29系葱、枣庄大葱、天津的冬灵白葱，辽宁的三叶齐葱，河北的冀葱一号等栾兆水、张启沛通过对地方品种莱芜鸡腿葱进行两次雄性可育母系的选择结果表明：第一代和第二代选择各系统的株高、假茎鲜重，假茎长和横径，叶面积系数，叶片数的单株平均测量值低于原始群体，而假茎干物质含量高于原始群体=除叶片数在两次选择中变化不大外，其它6个性状第二代选择各系统的平均测量值均高于第一代选择一一代，二代选择均选出上述7个性状优于原始群体的优良系统，且第二代选择的优良系统数多于第一代选择。利用雄性可育母系选择改良大葱地方品种是有效的，认为不育母系选择增益不如雄性可育母系选择，但是不育母系选择可能是提高葱白重量的可行途径张启沛认为单株选择时，自交可以分离出某些性状优良的系统，如在S：中有20～30的株系在葱白长度上超过原始群体。然而在所选群体大小一，Homer认为20～30个单株可代表一个分离群体，但容易引起二倍休物种的遗传漂移。张启沛认为为防止基因漂移，每次混合选择的入选株率约为群体的1％～3％，即30～50株为宜]。3有性杂交育种河北隆尧县农业局以“隆尧鸡腿大葱”与章丘“气煞风”大葱rj然杂交，经8年4代选育成了品质较好的鸡腿型大葱“冀葱一号”佟成富等以冬灵白为母本、三叶齐为父本，母本人工去雄进行有性杂交经过单株选择和多代混合选择育成速生、高产、抗病的辽葱一号。4诱变育种手段主要有辐射诱变、化学诱变等。山东莱州市蔬菜所以章丘大葱优良变异株为基础材料，采用钴60辐射处理后，经过10年进行6代定向混合选择，系统选育出“掖辐一号”大葱，抗紫斑病、锈病，产量高于章丘大葱。5杂种优势利用主要是雄性不育系的选育及利用，上世纪70年代张启沛等在大葱自然群体中发现了雄性不育株，并进一步发现在我国的大葱地方品种中雄性不育广泛存在：。山东农业大学和山东章丘市农业局分别以章丘大葱中发现的雄性不育株为不育源，育成雄性不育系和同型保持系，不育株率达到95％以上，并利用雄性不育系配制了一一些杂交组合。佟成富等育成了不育株率和不育度均达100％的大葱雄性不育系244A，并利用244A配制了杂交种“辽葱二号”在生产上应用。在雄性不育系选育技术上，盖树鹏利用RAPD技术，获得了大葱胞质不育基因和核恢复基因的连锁标记，提出了胞质互作雄性不育系选育的RAPI)技术辅助育种途径[9,10]。利用RAPD技术标记能够在分子水平上进行物种品种的鉴定及亲缘关系分析，方法简便、迅速、准确性高，可以进行种质资源的鉴定、筛选以及不育系辅助选育工作等，分子标记辅助育种技术将成为今后提高不育系选择效率及杂种鉴定的有效手段：另外，无融合生殖也可以利用，无融合生殖是不经过精卵受精而产生胚和种子的一种特殊生殖方式，包括来自减数胚囊中的单倍体无融合生殖．来自减数胚囊中的二倍体无融合生殖和来自体细胞的不定胚等三大类。单倍体无融合生殖可以控制杂种分离，提高选择效果，缩短育种年限和用以配组远缘杂种。二倍体无融合生殖可以固定杂种优势211,12．13,14。孙合军研究了大葱在完全隔离授粉的条件下，大葱部分单株上发生了无融合生殖，群体无融合生殖的发生频率为5％～15％、平均结实率为0．29％；大葱无融合生殖主要是来源于未减数分裂胚囊的二倍体无融合生殖(主要是二倍体卵胚)0。6离体培养研究近年来对葱属植物离体培养研究逐渐增多，利用大葱叶片、花药、花蕾、未授粉子房等进行培养，获得了再生植株，建立了高频植株再生体系和许多无性繁殖系；同时深入研究了激素在培养中的作用，变异的鉴定和选择，再生能力的保持等问题，拓宽了大葱育种及繁种的途径。林忠平等利用大葱叶片作为外植体在MS附加各种激素的培养基上，获得了再生试管苗。张松、张启沛等以大葱的花蕾和幼叶为外植体，建立了诱导不定芽以及不定芽生根培养基，建成了组培无性系，250天内的繁殖系数可达3787倍：为优良自交系的快繁、杂种优势的固定、大葱转基因提供了途径”一韩清霞、李纪蓉等对“大葱未授粉子房离体培养再生小植株”技术及其主要影响因素进行深入地研究]。7品质研究及抗病性鉴定大葱品质育种方面报道很少，少数对现有品种做了一些品质分析0，如张松等研究认为大葱的可溶性固形物、干物质、可溶性糖和香辛油是影响其营养品质、风味品质和贮藏性的重要因素，不同类型以及同一类型不同品种间，其含量差异很大∞。张松，张启沛研究认为大葱蛋白质和氮基酸是其营养品质的重要构成因素，其含量在不同类型、不同品种之间差异很大t一吴小洁等研究认为大葱病毒病很可能是黄矮病毒在葱上的一个毒株·。VanDijk等则命名为葱黄条病毒，刘红梅研究认为这一命名更符合山东大葱毒源特性及症状，对28份大葱品种(系)接种鉴定结果表明，没有发现免疫品种(系)，但是不同品种(系)的抗性有明显差异，叶色浓绿、腊粉厚重的品种抗性强。刘维信，张启沛等对大葱品种资源的紫斑病进行了田间自然鉴定调查，结果认为供试材料的紫斑病发病率和病情指数间均存在明显差异，大葱的紫斑病抗病性与原产地的生态条件关系不大，加强人工选择能够显著提高其抗性，应用杂种一代或许是提高抗紫斑病的途径之一、。徐启江等研究黑龙江省分蘖洋葱病毒病原的鉴定结果认为，系统侵染大葱的病毒病原主要是洋葱黄矮病毒(0YDV)和韭葱黄条纹病毒(LYSV)：。8关于雄性不育理论研究雄性不育是植物界的一种普遍现象。据统计已在43个科162个属617个植物种中发现了雄性不育性一=马上武彦提出大葱雄性不育是由“胞质与两对隐性核基因互作”控制的遗传模式张启沛发现该遗传模式不能完全解释育种中出现的保持系自交育性分离问题，提出了“胞质一多对核基因的数量效应”的假说但是可以肯定的是，大葱的雄性不育是受胞质与核基因互作控制的席湘嫒等对大葱雄性雄性不育花粉细胞形态学研究表明，雄性不育大葱的小胞子发生正常，在小胞子发育的单核中期开始败育，先是小胞子的细胞解体，而后细胞核解体，最终形成无内含物的空瘪花粉。经过扫描电镜观察，可育花粉为扁球形，不育花粉粒畸变成超扁球形，花粉沟凹陷很深，因此大葱的雄性不育属于花粉败育型。栾兆水等用压片法对雄性不育和可育大葱小孢子发生和雄配子体发育进行了详细的细胞学观察，并用电镜扫描观察了雄性不育和可育大葱的花粉粒形态，结果表明：雄性不育和可育大葱的小孢子发生是基本一致的，两者均存在低频率的异常减数分裂行为：雄性不育大葱小孢子在单核中期前是正常发育的，其败育始于单核中期，扫描电镜下的雄性不育和可育花粉粒形态特征有明显差异”另外，席湘媛，栾凤柱研究大葱(AlliumfistulosumL．CV．Zhangqiu)卵器及受精后助细胞的超微结构。席湘嫒在大葱小孢子母细胞至二孢早期花粉发育的超微结构研究中，用电镜观察了章丘大葱从胞子母细胞至二胞早期花粉发育的超微结构。尽管利用大葱雄性不育系制成的杂交种已经在生产上得到应用，但是大葱雄性不育的遗传机制还不清楚、遗传学理论尚未建立，应进一步加强这方面的理论研究，以期指导育种实践活动。总之，在大葱的育种工作中．首先要重视大葱品种资源的收集利用，加强大葱种质资源得收集、鉴定、整理、利用工作，不仅要收集大葱品种资源，也要收集大葱的近缘植物资源，对资源进行创新、利用。中国农科院蔬菜花卉研究所收集入库保存大葱品种资源151份其次，要明确大葱的育种目标，大葱新品种选育除了育成高产、冬贮干葱率高的品种，还应该品种配套，培育多抗性、多熟性品种，特别是培育耐抽薹、适应出口、及干物质含量高的脱水加工型品种，培育出新、奇、特的品种。加强大葱育种基础理论的研究工作，加速雄性不育系、自交不亲和系、无融合生殖等的研究和利用，加快大葱生产杂种化步伐。参考文献：1李曙轩等，1990，中国农业百科全书-蔬菜卷，农业出版社．2栾兆水，张启沛，1994，雄性可育母系统选择对大葱7个园艺性状的影响，中国蔬菜，(4)：1～33张启沛，1997，大葱堆l生不育系及杂种一代品种选育，山东蔬菜，上海科技出版社．67—734周长久主编，1996，现代蔬菜育种学，科学技术文献出版社，235～2425．佟成富等，2001，大葱新品种辽葱一号的选育，辽宁农业科学，(4)：466张启沛，魏佑营等，1987，葱自然群体的雄性不育性，山东农业大学学报，18(4)：1—107周长久主编，1995，蔬菜种质资源概论，北京农业大学出版社，192～209．8佟成富等，2002，大葱雄性不育系244A的选育度利用，中国蔬菜，(4)：7～8．9盖树鹏，孟祥栋。2001，快速提取大葱细胞质DNA的方法，植物生理学通讯，37(4)：317—3181O．盖树鹏．孟祥栋，2002，大葱细胞质雄性不育基因的RAPD标记，农业生物技术学报，10(1)：94—9711袁隆平，1988．利用无融合生殖改良作物的潜力，杂交水稻，(4)：l一5．12周开达，1991，水稻无融合生殖研究，四川科学技术出版社13赵凤梧，1994，小麦无融合生殖研究初报，河北农业科学，(3)：2-4，l4孟金陵，1995，植物生殖遗传学，科学出版社．15孙舍军，1996，大葱无融合生殖的研究，山东农业大学硕士学位论文，16．林忠平等，1982，从大葱的愈伤组织诱导再生植株，植物学报，(6)．17张松，张启沛．1995．利用大葱幼叶进行组织培养微繁的研究，园艺学报，(2)：161-16518张松，张启沛，1994，大葱花蕾培养再生植株的研究，山东农业大学学报，25(3)：277-282．19韩清霞等，2002，大葱未授粉子房离体培养再生小植株，葱蒜类蔬菜学术讨论会论文汇编20，郭海忱．崔兰，1996，用GC／MS测定大葱挥发油中的化学成分，质谱学报，17(2)63-6621蔡顺仁，陈佳慧等，1996，省产北葱葱青与葱白之含硫成份麸胺基转肤酶活性之差异，食品科学(台