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中国麻蜥属的分类历史简述戴鑫,王跃招,曾晓茂(中国科学院成都生物研究所,成都610041)摘要:麻蜥属隶属于蜥蜴科,为典型的草原和荒漠动物。本文回顾了麻蜥属物种的命名史,对目前染色体和生化方面研究也做了报道。关键词:麻蜥属;分类;历史中图分类号:Q959.6+2文献标识码:A文章编号:1000-7083(2001)03-0135-04麻蜥属(Eremias)隶属爬行纲(Reptili-a)有鳞目(Squamata)蜥蜴亚目(Lacertilia)蜥蜴科(Lacertidae),其鉴别特征为:头背有对称大鳞;领围明显;背鳞粒状;腹鳞大呈矩形或方形,斜向中线排列;有股孔。该属是Fitzinger(1834)依据LacertaveloxPallas(1771)为模式种,根据其腹鳞的不同排列方式从Lacerta中分出建立的。麻蜥为典型的草原和荒漠动物。全世界有29种(Fu,1999),又一说约50种(赵肯堂,1999),分布于欧洲东南部、非洲、亚洲西部和中亚地区,北界止于北纬53°,往东到达中国东北和朝鲜。我国分布有8种(赵肯堂,1999中国动物志),广布于我国秦岭、淮河一线以北,南界止于江淮平原,以不超过长江为限(引自赵肯堂,1999)。1国外研究进展Arnold(1989)、Mayer和Benyr(1994)、Fu(1998)对整个蜥蜴科的系统学做了研究,一致认为Eremias和Ophisops(睑窗蜥属,分布于非洲北部、土耳其、亚洲西南部、印度)互为姐妹群。麻蜥属和其它蜥蜴科动物的关系问题(表1)比较有争议。Fu(1998)认为Eremias和Ophisops起源于欧洲,它们的祖先大约在800～1000万年以前扩散到非洲和中亚地区。目前大多数学者认为蜥蜴科动物起源于欧洲。表1有关麻蜥属在蜥蜴科支序图内所处位置的不同观点观点(opinion)方法(method)作者(author)(Eremias和Ophisops)和非洲蜥蜴科动物构成单系图形态学Arnold(1989)(Eremias和Ophisops)和欧亚蜥蜴科动物构成单系图生物化学Mayer和Benyr(1994)(Eremias和Ophisops)和非洲蜥蜴科动物构成单系图DNA序列分析(核糖体基因、线粒体12S、16S基因)Fu(1998)2中国现有种分类史我国现有多少种麻蜥,赵尔宓等(1993)认为有10种(E.grammica[网纹麻蜥],E.velox[快步麻蜥],E.vermiculata[虫纹麻蜥],E.przewalskii[荒漠麻蜥],E.multiocellata[密点麻蜥],E.arguta[敏麻蜥],E.brenchleyi[山地麻蜥],E.argus[丽斑麻蜥],E.quadrifrons[四额鳞麻蜥],E.buechneri[喀什麻蜥]);而赵肯堂(1999)认为只有8种(E.quadrifrons为无效种;E.buechneri是E.multiocellata指名亚种的同物异名)。纵观麻蜥属的分类史,可分成两部分:以形态学为主的宏观研究工作和蛋白质、DNA、染色体等微观研究工作。2.1宏观方面的研究工作2.1.1物种的发现和命名宏观方面的大多数工作是从18世纪末开始的,直到现在还不135四川动物SichuanJournalofZoology200120(3)中国科学院知识创新基地课题,中国科学院青藏高原及其邻近地区动物区系及分布格局研究KSCX2-1-06A课题,中国科学院KTZ-1-02课题;美国地理学会(USANGS)6591-99课题资助。本文得到中国科学院成都生物研究所赵尔宓教授的指导,特此致谢。断有新种(亚种)的报道。Pallas(1771)命名了Lacertavelox和Lacertaarguta。Wieg-mann(1834)把前者归入麻蜥属:Eremiasvelox;Gray(1845),将后者亦归入麻蜥属:Eremiasarguta。Lantz(1928)把LacertagrammicaLichtenstein,1823归入麻蜥属。Peters(1869)根据山东烟台标本,命名了Eremiasargus。Schmidt(1925)命名了E.barbouri,Okada(1935)把其作为E.argus西部亚种:E.a.barbouri。Blanford(1875)命名了Eremiasyarkandensis,及它的satura-ta亚种;Boulenger(1920)把前者作为EremiasmultiocellataGǖnther,1872的莎车亚种:E.m.yarkandensis,把后者更名为:E.m.saturata。Blanford(1875)还命名了新种:Eremiasvermiculata。1876年Strauch依据Przhevalsky在内蒙古阿拉善沙漠采集的标本命名了Eremiasprzewalskii(当时Strauch根据标本的体色和条纹的不同命名了三个名称,Boulenger(1887)选用了prze-walskii为荒漠麻蜥的种名)。我国仅有指名亚种:E.p.przewalskii。Strauch(1876)还以“4枚前额鳞”的特征定名了新种:Eremiasquadrifrons。Bedriaga对E.velox,E.arguta等进行了进一步的研究,定名了2个亚种:(1)快步麻蜥东方亚种EremiasveloxroborowskiiBedriaga,1906;(2)敏麻蜥东方亚种EremiasargutapotaniniBedria-ga,1912。EremiasbrenchleyiGǖnther,1872的分类问题曾存在不同意见。Boulenger(1920)主张把Eremiasbrenchleyi作为E.argus的一个亚种;赵肯堂认为Eremiasbrenchleyi特征有别于E.argus,把它恢复为有效种。Boulenger(1920)指出四额鳞麻蜥的原始描述仅依据从阿拉善沙漠获得的唯一的一个雄性标本;赵肯堂(1995)认为4个前额鳞是2个前额鳞的变异,其它特征和E.argus,E.multiocellata非常相似,因此E.quadrifrons是无效种。目前国内大多学者认同赵肯堂的看法。关于Eremiasbuechneri的分类也存在不同看法。Bedriaga(1906)命名了Eremiasbuechneri,但Boulenger(1920)认为其与Eremiasmultiocellatayarkandensis无法区分,因而还不能确定该种的分类地位,但他肯定鼻鳞扩大是新种的特征。赵肯堂(1999)认为应把其作为密点麻蜥指名亚种的同物异名,但赵尔宓等(1993)同意其为有效种。2.1.2种间关系的探讨Boulenger于1920年对蜥蜴科进行了详细的研究并从形态学的角度初步探讨了科内各属的进化关系,认为Lacerta和Nucras在Lacertidae中是较原始的类群;Eremias是从Nucras(分布于非洲)中衍生出来的。他(1920)把Eremias(34种,没有把E.grammica归入麻蜥属)按同Nucras关系的远近分成五个部分(分布在中国境内的物种在Ⅴ部分里)。他还就这五部分的进化关系做了阐述,认为麻蜥属的属内关系和地理格局有一定的关系,麻蜥属有可能是并系;分布在中国境内的物种是比较进化的物种。2.2蛋白质、染色体、DNA方面的研究爬行类染色体方面的研究开始于20世纪20年代,60、70年代细胞学技术已相当成熟,其间完成了很多蜥蜴科动物核型方面的研究;70年代以后随着蛋白质凝胶电泳技术和基因技术的出现和发展,分类学家对蜥蜴科动物微观方面进行了更为深入的研究。2.2.1蛋白质方面的研究我国学者80年代开始关注微观方面的研究,并试图从生化、蛋白质方面研究麻蜥的分类问题;俄罗斯学者Orlova(1994)等也在这方面做了一些工作(表2)。从表中可得出:E.vermiculata和E.argus、E.multiocellata、E.arguta、E.przewalskii差别较大,这和染色体方面的结论一致。同时也可看出依靠乳酸脱氢酶(LDH)同工酶来区分E.argus和E.brenchleyi是很困难的;另一方面,用作酶谱分析的酶很多,可利用其它酶作实验来区分这两种麻蜥。2.2.2染色体方面的研究国外学者这方面的研究开展的较早,也完成了大量的工作,如:Gorman(1973)统计了蜥蜴科7属32种的核型(引自吴敏);我国学者从80年代末期也开始了我国麻蜥属细胞学方面的研究(表3)。136四川动物SichuanJournalofZoology200120(3)表2有关麻蜥属部分物种的蛋白质电泳实验统计物种名species采集地locality实验材料material方法method结果result作者authorE.argus(4♂♂)徐州市云龙山E.brenchleyi(2♂♂、2♀♀)徐州市郊太山心肌、骨骼肌、肝、肾、眼、精巢、卵巢、脑乳酸脱氢酶(LDH)同工酶琼脂糖凝胶电泳基本酶谱相似,但山地麻蜥另具一条LDH0带,支持这两个种为独立种冯照军(1986)E.argus(3♂♂)、E.brenchleyi(2♂♂)河北逐鹿县矾山磷矿附近山地脑、肝、小肠、心肌、肾、睾丸、肌肉、眼球乳酸脱氢酶(LDH)同工酶聚丙烯酰胺凝胶圆盘电泳认为LDH0带不能作为区分两个种的依据肖向红等(1994)E.argus、E.multiocellata、E.vermiculata和E.arguta肝酯酶同工酶和乳酸脱氢酶同工酶聚丙烯酰胺垂直平板电泳E.argus和E.arguta差别最小,E.multiocellata次之,E.vermiculata差别最大陈强、王素雅(1992)E.multiocellataE.vermiculata和E.przewalskii肝、心、白肌、肾四种组织蛋白质聚丙烯酰胺凝胶平板电泳分析(总带数比较,根据一致性指数分析)E.multiocellata和E.przewalskii种间关系相距较近;E.ver-miculata种间关系相距较远Truweller、Makarov和Orlova(1994)表3有关麻蜥属部分物种的核型统计种名species采集地locality二倍体数(2n)染色体总臂数(NF)核型公式(formula)作者(author)E.arguta383835I+3m♀36I+2m♂＊IvanovandFedorova(1973)E.velox383835I+3m♀36I+2m♂＊Ivanovetal.1973E.grammica新疆383835I+3m♀36I+2m♂＊李江伟等1992E.multiocellata新疆383835I+3m♀36I+2m♂＊李江伟等1992E.argus安徽琅琊山和皖东北山区383836I+2m郭超文1993E.vermiculata新疆哈密385212V+2sI+22I+2m＊吴敏等1993E.brenchleyi徐州市郊太山一带363626I+10m屈艾1988m-微小染色体,V-大型中部着丝粒染色体,I-大型端部着丝粒染色体[按Groman(1973)的标准],均引自吴敏从表3可看出:E.arguta、E.velox、E.grammica、E.multiocellata和E.argus这五种麻蜥的核型几乎完全一致,只是在E.argus未发现异型性染色体;但从另一方面看,要从核型上区分这五种麻蜥还很困难。E.vermiculata虽然二倍染色体数和前五种相同,但染色体总臂数、染色体组成结构上存在较大差异;E.brenchleyi和其它六种二倍染色体数不相同(E.brenchleyi为36条)。麻蜥属的核型颇有争议:Ivanov(1970)认为麻蜥属的性别决定是ZW型;Gorman(1969)认为在蜥蜴科内还未发现异型性染色体,他认为E.arguta的核型公式为:38(36I+2m),Kupriya