中性洗涤纤维对反刍动物的营养调控

中性洗涤纤维对反刍动物的营养调控谢文惠，曲永利（黑龙江八一农垦大学动物科技学院，黑龙江大庆163319）摘要：饲粮中中性洗涤纤维（NDF）水平在很大程度上影响反刍动物瘤胃的正常发酵和胃肠道健康，对反刍动物营养调控具有重要意义。本文对中性洗涤纤维（NDF）的概念、成分以及对反刍动物营养调控进行了简要阐述。关键词：中性洗涤纤维（NDF）；定义；反刍动物；营养调控NeutralDetergentFiberinRuminantNutritionalRegulationXiewenhui,Quyongli(CollegeofAnimalScienceandTechnology,HeilongjiangBayiAgriculturalUniversity,DaqingHeilongjiang163319)Abstract:Contentofneutraldetergentfiberinroughageisrich,ithascertainnutritionalvalueforruminants.Ithasgreatsignificanceinmaintainingnormalfermentationandgastrointestinalhealthofrumen.Theconcept,compositionandnutritionalregulationofNDFwerebrieflyintroducedinthispaper.Keywords:NDF;concept;ruminant;nutritionalregulation研究生课程考试答题纸-1-粗饲料是反刍动物饲粮的重要组成部分，粗饲料中的纤维成分是维持反刍动物营养及健康必不可少的[1]。纤维是瘤胃微生物和反刍动物本身重要的营养来源，其特有的理化性质保证了反刍动物的正常反刍和瘤胃内适宜的环境[2]。中性洗涤纤维（NDF）主要包括纤维素、半纤维素和木质素等成分，代表饲料中结构性碳水化合物，能够反映动物对饲料的咀嚼和消化等特性，所以NDF是评估反刍动物日粮纤维营养功效的主要指标。本文从饲料中NDF的概念出发，就其构成成分及其对反刍动物营养调控进行简要阐述。1NDF的概念和成分1.1NDF的概念营养学上将NDF定义为日粮中纤维素、半纤维和木质素之和。NDF在反刍动物营养中主要起到维持瘤胃环境和提供营养的作用，日粮中适宜的NDF有利于促进反刍动物唾液分泌、反刍和维持适宜的瘤胃pH值[3]。1.2NDF的成分根据VanSoest（1967）提出的洗涤纤维分析方法，得出NDF能够较准确地反映纤维的实际含量，所以将NDF作为对植物细胞壁或纤维成分的一种测量指标[4]。在细胞壁的构成中，与非淀粉多糖（NSP）和木质素相连的蛋白质（细胞壁镶嵌蛋白或细胞壁蛋白）是细胞壁的重要构成成分。这种蛋白主要是一种高度不溶的糖蛋白，即伸展蛋白，单胃动物对其消化率低，因此，这类蛋白质也被认为是饲粮纤维的构成成分[5]。从营养学的角度来看，饲粮中NDF的成分包括以下几种（见表1）：表1饲粮中中性洗涤纤维的构成构成成分化学成分纤维素β-（1,4）葡萄糖果胶物质半乳糖糖醛酸糖阿拉伯半乳糖醛酸糖半纤维素阿拉伯木聚糖β-葡聚糖葡糖酸阿拉伯木聚糖（糖蛋白）木质素（结构性非碳水化合物）多酚2物理有效中性洗涤纤维（peNDF）的概念Mertens在1997年物理有效中性洗涤纤维（peNDF）的概念，提出peNDF是指纤维的物理性状（主要是颗粒大小）刺激动物咀嚼活动和建立瘤胃内容物两相分层的能力[6]。此定义表明，peNDF与动物咀嚼活动密切相关，饲料刺激动物咀嚼活动的能力可用物理有效因子（physicaleffectivenessfactor，pef）表示，pef研究生课程考试答题纸-2-的范围从0（NDF不能刺激动物咀嚼活动）到1（NDF刺激动物最大咀嚼活动），表明饲料peNDF含量总是低于其NDF含量,并通过动物进食和反刍过程中唾液分泌调节瘤胃液pH；peNDF含量还与瘤胃内容物的固液两相分层密切相关,并进一步影响瘤胃内容物的选择性滞留、刺激反刍、瘤胃蠕动、瘤胃发酵动态和食糜排空等；peNDF含量还能够进一步影响乳脂率和动物的健康状况[7]。因此，鉴于peNDF含量与动物生理状况和生产性能密切相关，peNDF含量可作为衡量反刍动物日粮的一个重要指标。3NDF对反刍动物营养调控作用3.1NDF对干物质采食量（DMI）的调控反刍动物的DMI与饲料的精粗比、营养成分的消化率、瘤胃物理填充和代谢反馈有着密切的联系。NDF影响动物的DMI，这是因为反刍动物瘤网胃的胃壁上分布着许多连续的接触性受体，随着食糜重量的增多和体积增大会对这些受体造成刺激，从而反射性地抑制动物的采食行为，限制动物的DMI[8]。同时，NDF的消化程度和降解速率会影响瘤胃食糜的体积，进而影响反刍动物的DMI。DMI决定着维持反刍动物健康和生产所需养分的数量，受反刍动物瘤网胃物理填充程度、机体代谢反馈及氧消耗等因素调节。Mertens(1994)[9]认为，饲粮中性洗涤纤维含量可以用来确定DMI的上下限。在饲喂高NDF含量的饲粮时，瘤胃的充满程度直接限制DMI，但在饲喂低NDF含量的饲粮时，能量采食量的反馈抑制作用会限制DMI。Dado等(1995)[10]证实了泌乳早期奶牛日粮NDF含量与瘤胃填充程度的关系，NDF含量为35%的日粮会限制DMI。Allen(2000)[11]指出，当饲粮NDF含量高于25%时，随着NDF水平的提高，DMI趋于下降.但是当饲粮NDF维持某一特定水平不变时，DMI观察值变异较大，这表明NDF的来源和物理特性(如消化率、颗粒大小和外流速度)同样会影响DMI。Oba等(1999)[12]在统计大量的研究资料后认为，NDF降解率每提高一个单位，其DMI和4%标准乳产量也相应的分别增加0.17kg和0.25kg。其主要原因是，NDF降解率的提高加快了其瘤胃外流速度，从而使NDF采食量增加。Kononoff等(2003)[13]研究报道，随着日粮中饲料颗粒的降低，奶牛的DMI和NDF明显增加。Beauchemin等（2003）[14]和Yang等（2002）[15]的研究表明，增加peNDF水平不影响DMI，但增加饲粮中青贮与干草的比例增加了DMI。Yang等（2007）[16]的试验显示增加粗料长度不影响营养物质摄入量，但增加粗精比降低了DMI。Tafaj等（2007）[17]通过对25篇文章的Meta分析发现饲粮中粗料比例大于60%时，DMI会受到粗料长度的影响，而比例小于40%时不影响DMI。Alende等（2009）[18]发现饲粮中青贮饲料长度不影响DMI，但添加小麦秸秆后降低了DMI。Stojanovic等（2012）[19]和Alamouti等（2009）[20]的试验结果显研究生课程考试答题纸-3-示粗料与饲粮颗粒大小均不影响DMI。由此可见，饲料中NDF组分的消化速率相对较慢，也被认为是与瘤胃充满程度有关的主要饲料因子，并且DMI主要受NDF含量及其精粗比的影响。3.2NDF对营养物质消化率的调控日粮中NDF的含量可以通过影响反刍动物瘤胃内饲料发酵时间、有机酸的生成量、pH值、不同有机酸之间的比例以及瘤胃细菌的数量等途径来调控瘤胃发酵。过高的纤维含量会降低日粮在瘤胃的滞留时间，加快饲料在胃肠道中的流通速度，降低有机物（OM）、非纤维性碳水化合物（NFC）、粗蛋白（CP）、粗脂肪（EE）以及钙磷等矿物质的肠道消化率和全消化道消化率[21]。Firkins（1997）[22]发现日粮中总NDF增加到35%以上可以降低DMI的同时伴随着小幅度NDF消化率的提升。孟庆祥等（1991）[23]发现日粮精粗比为2:8-6:4时，DM消化率无明显影响；精粗比为8:2时，DM消化率下降。Feng等（1993）[24]等发现在低NDF含量的饲料来源日粮中，非结构性碳水化合物（NSC）从39%降至29%，泌乳量、菌体合成和瘤胃周转增加。Yang等（2001）[25]认为，精粗比高的日粮DM和OM全消化道表观消化率较高。梁贤威等（2008）[26]试验指出，随着精料水平的增加，青年母水牛采食的干物质、有机物和粗蛋白的消化率随之提高。Zhao等（2010）[27]研究结果表明，日粮peNDF增加线性降低了全肠道有机物质、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维的表观消化率。周汉林等（2006）[28]研究发现，日粮NDF水平对中国荷斯坦生长公牛的DM、OM、NDF和酸性洗涤纤维（ADF）的表观消化率则随之线性增加，但其对淀粉的表观消化率也随着NDF水平的升高而降低。孔祥浩等（2010）[29]给4月龄羯羊定量饲喂NDF水平分别为30%、35%、40%和45%的等能等氮日粮，结果表明，NDF45%日粮组的干物质表观消化率显著低于其他日粮组（P＞0.05），而未显著影响到各组日粮的OM、CP、淀粉及各纤维成分的表观消化率（P＞0.05），但NDF30%和NDF45%日粮组相应指标均较低，综合分析，确定肉羊日粮的适宜NDF水平为35%-45%。3.3NDF对瘤胃内环境的调控反刍动物的瘤胃内环境状况直接影响动物机体的健康，而瘤胃pH是衡量瘤胃生理状况的理想指标，其高低是由食糜中挥发性脂肪酸（VFA）与唾液中缓冲盐等因素综合作用的结果[30]。日粮中纤维性碳水化合物在反刍动物体内经瘤胃发酵会产生乙酸、丙酸、丁酸等挥发性脂肪酸，虽然部分会被瘤胃壁吸收或进入消化道后段，但仍在一定程度上影响瘤胃pH。大量研究发现，日粮中NDF对瘤胃pH具有一定的营养调控作用。日料中NDF的浓度与瘤胃的pH值呈负相关是因为当日粮中缺乏NDF时，动物的唾液分泌量将会减少，造成瘤胃内环境pH值降低，从而改变胃肠道内微生物种类、数量以及瘤胃发酵模式。相反，如果研究生课程考试答题纸研究生课程考试答题纸研究生课程考试答题纸-4-NDF含量过多时，由于NDF难以消化，会导致瘤胃中酸产量减少，pH值升高。每天饲喂次数较少或者精粗分开饲喂的反刍动物，采食后瘤胃pH值有明显下降，而后缓慢升高，波动较大。主要原因是，动物采食饲料后初期的一段时间内，碳水化合物在瘤胃中迅速发酵，产生大量的挥发性脂肪酸，而此时瘤胃上皮对挥发性脂肪酸的吸收能力有限，导致其浓度逐渐升高，瘤胃pH值下降。发酵过程逐渐进行，瘤胃中碳水化合物含量减少，瘤胃上皮对挥发性脂肪酸的吸收速度和瘤胃外流速度相对超过了挥发性脂肪酸的产生速度，使得瘤胃pH值逐渐升高趋于正常。日粮颗粒度的大小对瘤胃pH值有两方面的影响。其一，饲料颗粒缩小使其过瘤胃的速度加快，瘤胃微生物无法充分地对颗粒进行消化，导致VFA产量减少；其二，饲料颗粒的缩小增大了微生物与饲料的接触面积，使饲料的发酵更为完全，瘤胃pH值下降。Beauchemin等（2003）[14]报道，当苜蓿青贮中peNDF含量从7.2%线性增加到15.0%，咀嚼活动和瘤胃液pH也增加。Beauchemin等（2005）[31]报道，饲料peNDF8.0含量（11.5%、10.3%和8.9%）与咀嚼时间中等相关（r=0.41）。Yang等（2009）[32]发现，随苜蓿青贮切割长度和粗精比（35:65、60:40）的增加，瘤胃液VFA降低，且日粮peNDF8.0含量（10.7%-17.5%）与咀嚼时间中等相关（r=0.57）和瘤胃液pH呈正相关（r=0.75）；而日粮peNDF1.18含量（23.1%-28.2%）与瘤胃液pH的相关系数（r=0.83）略高于peNDF8.0，与瘤胃液pH低于5.8的持续时间呈负相关（r=-0.78）。张立涛等（2013）[33]报道，瘤胃pH与饲料中NDF含量呈负相关，这是由于当日粮中NDF含量较低时，不能刺激动物分泌较多的唾液，导致瘤胃内环境pH降低，进而改变了肠道内微生物种类、数量以及瘤胃发酵模式。当瘤胃内NDF含量过多时，因动物机体对NDF的消化能力有限，造成瘤胃酸产量减少，瘤胃pH值升高。3.4NDF对反刍动物生产性能的影响日粮中纤维性碳水化合物在反刍动物瘤胃