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Chapter8Metabolism:Energy,Enzymes,andRegulation1.Describeingeneraltermshowenergyfromsunlightisspreadthroughoutthebiosphere.Whatsourcesofenergy,otherthansunlight,domicroorgainismsuse?（概括描述來自陽光的能量怎樣在整個生物圈傳播。除了陽光以外，什麼能量來源，可以供微生物使用？）第169頁、第2題、第一組、郭清琇Ans：（1）光反應:以高等植物而言，植物光反應的進行是藉葉綠餅中的葉綠素a、葉綠素b及蘿蔔素類等色素吸光後所引起的結果。光反應可依其反應順序歸納為如下三個階段:(一)吸收光能:葉綠素a及b能夠吸收可見光(紅、橙、黃、綠、藍、紫)中的紅色及藍色光，而胡蘿蔔素類則僅能吸收藍色光。紅色光的波長範圍為640-740nm，藍色光為420-490nm。葉綠素吸光所得的能量與其所吸收的光波波長呈反比，即波長愈長，能量愈小;波長愈短，能量愈大。(二)光水解作用:葉綠素吸收光能才能進行光水解作用，其反應式為2H20→4H++4e-+O2↑。因為有氧氣的釋放，地球上的生物才能生存。JosephPriestley(1733-1804)早已實驗證明於密閉的容器內，動物及燃燒的蠟燭可把空氣變成「污濁」，而使動物死亡，蠟燭停止燃燒。相對的，綠色植物可「清潔」這些污濁的空氣。目前我們都知，其所謂「污濁」的空氣，就是指空氣中二氧化碳濃度增加，而氧氣減少。綠色植物「清潔」空氣就是吸收二氧化碳，釋放氧氣的結果。(三)電子的傳遞及產生能量:光水解作用除了釋放氧氣之外，就是把由水分子中，氫釋放出來的電子的進行一連串的電子傳遞。電子傳遞是由高能量往低能量的傳遞現象，所以它係一種放熱(能)反應，所釋放出來的能量，就可以合成生物能(ATP)及還原劑(NADPH+H+)。有了此兩種有機物質的形成，二氧化碳才能轉換成碳水化合物。（2）還有一些有機和無機化合物可供微生物使用。2.Whatisthermodynamics？Summarizethefirstandsecondlawsofthermodynamics.（何謂熱力學?請簡單敘述熱力學第一和第二定律?）第171頁、第1題、第二組、劉彥辰Ans：（1）何謂熱力學?是專門討論各種形式的能相互轉換的學問…….何謂熱力學第一定律?就是能量守恆定律，能量可以由一種形式變為另一種形式，但其總量既不能增加也不會減少（2）何謂熱力學第二定律?a.是描述熱量的傳遞方向-分子有規則運動的機械能可以完全轉化為分子無規則運動的熱能:熱能卻不能完全轉化為機械能b.每一個自發的物理或化學過程總是向著熵（entropy）增高的方向發展。熵是一種不能轉化為功的熱能。c.熵的改變量等於熱量的改變量除以絕對溫度-當高低溫度各自集中時，熵值很低；當溫度均勻擴散時，熵值增高。當物體有秩序時，嫡值低:當物體無序時，嫡值便增高。3.DescribetheenergycycleandATP’sroleinit.WhatcharacteristicsofATPmakeitsuiltableforthisrole？WhyisATPcalledahigh-energymolecule？第171頁、第5題、第三組、韓成志Ans：（1）為什麼ATP是高能量分子?因為ATP是由一個線酸（adenosine）部分和三個磷酸鹽（phosphate）小組所構成。當1莫耳（mole）的ATP被分解的時候，就能夠產生7到12千卡（Kcal）的能量。1千卡，是相當於把1千克（kg）水升高攝氏1度（°C）所需的熱能。而ATP之所以是高能量分子的原因，可以從我們的肌肉細胞來解釋。我們隨時隨地幾乎都是要用到肌肉的，而雞肉中的ATP分子的含量卻是有限的，全身肌肉內ATP的儲存量約為120至180微莫耳，也就是相當於1.2至1.8千卡的能量。因此肌肉細胞必須不斷製造出最能攜帶大量能量以及最結勝時間空間性的分子，那就是ATP。（2）而ATP究竟有哪些適合的作用?以下是補充資料:1997年諾貝爾化學獎頒給三位生化學家，獎金的一半給丹麥科學家斯寇(JensC.Skon)教授，另外一半給英國科學家瓦克(JohnE.Walker)教授及美國科學家波亦爾(PaulD.Boyer)教授，這三位生化學家的貢獻是首先研究並闡明參與生物高能分子ATP(adenosine5′-triphospate,腺甘三磷酸)合成轉換的酵素。在1929年，德國化學家羅曼(K.Lohmann)首先發現ATP化學分子。幾年之後，ATP的化學結構被決定。1948年，英國科學家托德(AlexanderTodd)化學合成ATP（托德是1957年諾貝爾獎化學獎得主）。在1939至1941年期間，利普曼(FritzLipmann)證實ATP是細胞內所有生物化學能量的運儲者（利普曼是1953年諾貝爾獎得主），並且證實其能量是儲藏於高能磷酸化學鍵(energy-richphosphatebonds)。在所有的生物中，從細菌、黴菌一直到高等動、植物，包括人類在內，ATP都是扮演能量的運儲者，ATP的形成是藉著生物細胞內養分的燃燒所形成，而後ATP被生物體用於合成細胞物質、肌肉收縮、神經信息傳遞及其他多種生理反應，所以ATP被稱為細胞的能量貨幣(energycurrency)，也就是說凡是需要能量，就必須使用ATP。在1929年，德國化學家羅曼(K.Lohmann)首先發現ATP化學分子。幾年之後，ATP的化學結構被決定。1948年，英國科學家托德(AlexanderTodd)化學合成ATP（托德是1957年諾貝爾獎化學獎得主）。在1939至1941年期間，利普曼(FritzLipmann)證實ATP是細胞內所有生物化學能量的運儲者（利普曼是1953年諾貝爾獎得主），並且證實其能量是儲藏於高能磷酸化學鍵(energy-richphosphatebonds)。在所有的生物中，從細菌、黴菌一直到高等動、植物，包括人類在內，ATP都是扮演能量的運儲者，ATP的形成是藉著生物細胞內養分的燃燒所形成，而後ATP被生物體用於合成細胞物質、肌肉收縮、神經信息傳遞及其他多種生理反應，所以ATP被稱為細胞的能量貨幣(energycurrency)，也就是說凡是需要能量，就必須使用ATP。丹麥籍的學者斯寇教授生於1918年，在哥本哈根大學接受醫學訓練，1954年在丹麥的阿霍斯(Arahus)大學得到博士學位，1963年在該校擔任生理學教授，1977年擔任生物物理教授，他也是丹麥國家科學院的院士。他在1957年，首次在神經細胞膜上尋找分解ATP的酵素，而且證明這個分解ATP酵素與鈉離子、鉀離子進出細胞的功能有密切關係。早在1920年代，科學家就知道細胞內的離子成分與細胞外週圍環境的離子濃度與成分很不相同，在細胞內鈉離子濃度比細胞外低，而鉀離子濃度則相反。在神經細胞傳遞信息時，神經細胞受到刺激，鈉離子由細胞外進入細胞內，鉀離子則由細胞內出細胞外，而等神經傳導完成後，則又恢復原先細胞內外的鈉離子及鉀離子濃度，這個過程須要ATP的參與。由於斯寇教授的發現，開啟了細胞膜上離子幫浦(ionpump)的研究。其他離子，例如鈣離子(Ca+2)的進出也經過相似的過程，而ATP也參與其中，所以由此為基礎，可以解釋Ca+2-ATPase(ATPase,腺三磷酸)在肌肉收縮中的功能及H+-K+ATPase如何使胃中產生高濃度的HCl作為消化之用。不僅在高等生物中有相同之ATPase參與各種生理作用，而且在低等生物中亦有相同的現象，例如酵母菌細胞膜上的H+-ATPase在醱酵的過程中分泌H+，這個酵素在今日被稱為P-型ATPase，因為在反應過程中該酵素產生磷酸化(phosphorylation)現象。4.Howisthedirectionofelectronflowbetweenredoxcouplesrelatedtothestandardreductionpotentialandthereleaseoffreeenergy？第174頁、第2題、第四組、杜欣儒有電子轉移的化學反應，稱為氧化還原反應，即為氧化半反應與還原半反應組合而成，而且兩半反應必須同時發生而且同時結束。失去電子的半反應稱為氧化半反應;而得到電子的半反應則稱為還原半反應，兩個半反應中電子的得失數目相等，所以整個反應系統維持電性守恆的狀態。5.Drawadiagramshowinghowenzymescatalyzereactionbyalteringtheactivationenergy.Whatisatransitionstatecomplex?Usethediagramtoexplainwhyenzymesdonotchangetheequilibriaofthereactiontheycatalyze.第179頁、第2題、第五組、楊勝湧Ans:（1）（2）過渡狀態是一個從反應物至產物過程中，需要活化能所得之高能量不穩定的狀態。A+BC+D此反應是個可逆反應，但正反應比逆反應還要容易進行，因為正反應的活化能比逆反應低，所以易往右邊進行反應。（3）酵素只是加速細胞的反應速率及降低活化能，就如同圖示上所畫的紅色虛線，它並不會改變化學平衡。6.Whatspecialpropertiesmightanenzymeisolatedfromapsychrophilicbacteriumhave?（從嗜冷性細菌可以分離出甚麼特別的特性能力的酵素?）第179頁、第5題、第6組、許守成嗜冷性顧名思義就是比較不怕冷的酵素，而他的不怕冷也就是他的特性，因為一般的酵素在低溫下會減緩其生長或發酵，所已將東西放入冰箱能延長一小段時間食物的腐敗，所以這種特性能拿來用作低溫實驗時也能使實驗速度不會減緩。Willenzymesneedtolowertheactivationenergymoreorlessinthermophilesthaninpsychrophilics?在嗜熱(放在嗜冷)或是嗜冷(放在嗜熱)的酵素需要較低的活化能是多或少?嗜熱、嗜冷就其字面的意思就是喜歡熱喜歡冷，所以放到與他們相反的環境中會造成反應不易，故其活化能都會很高也就是需要的活化能很多7.Howcanregulatoryenzymesbeinfluencesbyreversiblecovalentmodification？Whatgroupisusedforthispurposewithglutaminesynthetase，andwhichformofthisenzymeisactive？（如何由可逆的共價修飾來影響管理酵素?那一個基團是用在此目的和glutaminesynthetase一起？且那一個酵素是活潑的？）第184頁、第2題、第7組、梁恩道ANS：再整理成共價及非共價修飾兩大類。是針對酵素分子所進行蛋白質層次的修飾調控，與上述之基因調控方式不同。非共價修飾：使用cAMP或正負迴饋的效應物等方式，以非共價方式修飾酵素活性，此多為可逆性的調控。勿把異位脢與上述操縱子的調控方式混為一談，兩者都可被基質活化，但前者是修飾酵素本身，而後者是影響基因的表現。共價修飾：以磷酸化或蛋白質水解的方式，來增強或降低酵素活性。多為cascade(梯瀑)式的連鎖代謝反應，cascade連鎖反應會放大(amplify)某條代謝路徑的活性。除了正向的以生合成增加酵素量之外，蛋白質的降解也是一項重要的調控方式，並以蛋白脢或ubiquitin配合proteasome進行降解，以除去此酵素。Ubiquitin(泛素)：廣泛分布在動植物細胞中，同質性高而分子量小，可以連到目標蛋白質分子的Lys胺基，作為被降解的標記(ubiquitination)。目標蛋白質的胺基酸序列上，通常在近N-端有一定信號序列(destructionbox)。Proteasome(蛋白脢體)：是由很多較小單位分子所組成的巨大