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第四节生态系统中的能量流动第九章生态系统的能量流动一、生态系统中的初级生产者初级生产者（primaryproducers）植物和藻类等光合自养生物构成所有食物链的基础，这些生物总称为初级生产者。总初级生产量（GP）=呼吸消耗能量（R）+净初级生产量（NPP）0生物量增加NPP=GP-R=0生物量不变0生物量减少某一时期内生物量的变化（dB/dt）dB/dt=NPP–R–H–D其中H代表被较高营养级动物所取食的生物量，D代表因死亡而损失的生物量初级生产的生产效率表10-3四个生态系统的初级生产效率的比较玉米田(Transeau，1926）荒地（Golley，1960)Meadota湖(Lindeman，1942)CederBog湖（Lindeman，1942)总初级生产量/总入射日光能呼吸消耗/总初级生产量净初级生产量/总初级生产量1.6%23.4%76.6%1.2%15.1%84.9%0.40%22.3%77.7%0.10%21%79%在自然条件下，总初级生产效率（光合效率）很难超过3%，一般情况下，在富饶肥沃的地区总初级生产效率可以达到1~2%；而在贫瘠荒凉的地区大约只有0.1%。就全球平均来说，大概是0.2~0.5%。解决全球气候变暖问题的最有效办法消除全球贫困和饥饿的最有效办法二生态系统中的次级生产者次级生产或第二性生产（secondaryproduction）：指生态系统初级生产以外的生物有机体的生产，即次级生产就是异养生物的生产。次级生产模型：食物种群动物得到的动物未得到的被更高营养级取食动物吃进的C动物未吃进的净次级生产量P未同化的FU被同化的A呼吸代谢R未被取食净次级生产量（P）=动物吃进的（C）-未同化的（FU）-呼吸代谢（R）C=A+FU；A=P+R潜在能量损失能量第十章生态系统中的物质循环三、生物地化循环的类型气体型循环(gaseouscycle)水循环（watercycle）沉积型循环（sedimentarycycle）一）碳循环1.碳是一切生物体中最基本的成分，有机体干重的45%以上是碳。2.据估计，全球碳贮存量约为26×1015t，但绝大部分以碳酸盐的形式禁锢在岩石圈中，其次是化石燃料。生物可直接利用的碳是水圈和大气圈中以二氧化碳形式存在的碳，二氧化碳是所有生命的碳源。3.自然界碳循环的3个主要过程：碳的同化反应和异化反应，主要为光合作用和呼吸作用大气和海洋间二氧化碳的交换；碳酸盐的沉积作用。碳的同化反应和异化反应同化反应•植物通过光合作用，将大气中的二氧化碳固定在有机物中，包括合成多糖，脂肪和蛋白质，而贮存于植物体内,其中森林生态系统是最大的植物碳汇,其次是草地。异化反应•动物、植物（茎叶）的呼吸作用•土壤呼吸•动植物残体腐败分解——CO2再次回到大气库大气和海洋间二氧化碳的交换二氧化碳在大气圈和水圈之间的界面上通过扩散作用而相互交换。移动方向从高浓度的一侧向低浓度的一侧扩散反应进行的方向取决于参加反应的各成分的浓度。由此调节大气和水体的二氧化碳移动量。大气中的CO2水中的CO2+H2OH2CO3H++HCO-3H++CO2-3碳酸盐的沉积发生于水域生态系统中。包括碳酸盐化合物在水中的溶解和以沉积物形式（特别是石灰岩）沉积下来。水生藻类和植物吸收CO2进行光合作用，导致碳酸钙的形成和沉积。许多藻类将体内碳酸钙排入周围水中，但建瞧藻和珊瑚藻则将其结合在自身坚固的身体结构。沉积岩水中的CO2+H2OH2CO3H++HCO3-2H++CO32-Ca2++CO32-CaCO3瞧藻和珊瑚藻Ca2++2HCO3-CaCO3+CO2+H2O全球气候变暖直接证据是所有低纬度山区的冰川都在融化后退，近50年融化后退速度明显加快。IPCC(2001)对全球增温研究作了总结：20世纪全球平均地表温度增加了0.6℃左右；地表以上8km大气层温度在过去40年中有所上升，平均每10年增加0.1℃，而近地表气温增加0.15℃。科学家预测（2004年）：目前，世界平均气温比工业革命前高0.7℃；未来25年，全球温度提高1℃。某些生态系统将开始感到压力；未来50年，全球温度提高2℃。种种严重的后果将迅速涌现：北极熊和海象生存受到威胁；生活在热带的珊瑚礁可能死亡，水生动物被迫迁移；中国的阔叶林将开始枯萎；受饥饿的人数增加，面临水资源短缺的人数将增加15亿；未来50-100年，全球温度提高3℃。气候变暖的影响将开始接近临界点。亚马逊雨林可能遭受不可挽回的破坏，珊瑚礁的彻底死亡成为普遍现象，更多的植物种类将灭亡，55亿的人将生活在粮食大幅减产的地区，面临水资源短缺的人数将达到30亿；未来——全球温度提高3℃以上（可能在2070年之后发生），后果将是灾难性的。全球气候变暖的原因大气温室气体浓度增加大气CO2浓度：20世纪90年代后，CO2浓度年增加率在0.9-2.8mg.kg-1之间；大气CH4浓度：自1750年以来，增加了1060ug.kg-1（约增加151%），并继续增加。CH4的增温效应是CO2的20倍。大气N2O浓度：自1750年以来，增加了46ug.kg-1，并继续增加。1/3的是人类活动产生的，N2O的增温效应是CO2的200倍。含氯氟烃(CFCs):含氯氟烃(CFCs)是人工合成物,主要来源是工业生产。它们在大气中的浓度由30多年前的0增加到目前的约1×10-9(体积含量)。随着各国逐渐禁止使用这些物质,浓度会逐渐下降。•大气臭氧层的损耗,臭氧层是地球上生物的保护伞，能够阻止紫外线进入大气。•2000年科学家测定南极上空的臭氧层洞的面积已经达到美国国土面积的3倍，北极也出现类似的问题。•主要原因来自氯氟烃(CFCs)和N2O大气CO2浓度变化在大气CO2的总碳量（640亿吨）中，每年有35亿吨被陆生植物所同化，84亿吨溶于海洋和其它地表水。呼吸作用和从水中释放到大气的CO2补充大气中丢失的这些碳。估计，碳在大气中平均滞留时间是5年。由于滞留时间短，大气CO2量对CO2的产生十分敏感。自然陆地生态系统中，植物通过光合作用从大气中摄取碳的速率与通过呼吸和分解作用而把碳释放到大气中的速率大体相同，光合作用吸收1.5x1010吨碳，植物死后被分解约释放1.7x1010吨碳。碳在生态系统中的含量变化能够通过碳循环自我调节，恢复到原有水平。人类每年约向大气中释放2×1010吨的CO2，使陆地、海洋和大气之间二氧化碳交换的平衡受到干扰。目前全球碳循环研究已经确定的与人类活动有关的3个主要源是化石燃料燃烧、水泥生产和土地利用变化向大气排放的碳总量约为7.5PgC/a,其中约有一半(3.8PgC/a)留在大气圈中增加大气CO2浓度,而另外一半被海洋和陆地生态系统这两个主要碳库所吸收。通过海洋环流、生物地球化学模型以及测量大气—海洋CO2分压差异，估计的80年代全球海洋碳吸收通量约为2±0.8PgC/a左右，尚有约1.7PgC/a的不平衡存在,这个不平衡部分可能来自收支平衡估计的不确定性,但肯定存在一些还没了解清楚的陆地碳汇,这就是全球碳循环研究中的未知碳汇问题。土壤呼吸(碳的异化反应)指土壤由于代谢作用而释放CO2的过程,包括3个生物学过程和一个非生物学过程。生物学过程•植物根系呼吸•土壤动物呼吸•土壤微生物的异氧呼吸非生物学过程•少量的土壤有机物氧化而产生的CO2土壤呼吸的影响因素土壤温度土壤湿度土壤有机物质未来大气CO2浓度变化工业革命前为280μmol·mol-1,2003年上升到379μmol·mol-1.过去的50年中,大气CO2浓度年平均上升速率为1μmol·mol-1,而过去10年中,则以每年高达1·8μmol·mol-1的速率加速增长.如果按此速度增加,到2030年,大气中的CO2浓度将达到450μmol·mol-1;到2050年将增加到720μmol·mol-1。根源来自人类活动：化石燃料燃烧和土地利用变化碳循环的时间变化根据海洋沉积物中埋藏的有机物和碳酸盐的沉积，地理学家估算出从大气中迁出的碳量及沉积形成的时间。约550-400百万年前，大气中CO2浓度是现在的15-20倍400-300百万年前，CO2浓度急剧下降，接近现在的水平。-森林发展、沉积约2.5x104万年前，大气中CO2浓度再次增加，接近现在水平的5倍，并保持约100百年之久，之后稳定下降。大气CH4浓度变化全球每年甲烷的排放量达到5.35×108t,通过天然源(160×108t/a）和人为源(375×108t/a)二个途径释放到大气；目前大气中甲烷的平均浓度为1.72×10-6(即1.72cm3/m3),并且每年以0.8%~1.0%的速度增加,甲烷对温室效应的影响越来越大。20世纪80年代甲烷的温室效应已达到20%。科学家估计,到2030年甲烷的贡献将达到50%,成为头号温室气体。天然湿地是CH4的主要源,全球天然湿地的CH4排放约占总释放量的20%。主要人为排放源当前不加控制合理控制石油、天然气4778（2025年）0.4（2010年）煤2228（2010年）/固体废弃物处理3262（2025年）/污水处理3558（2020年）32（2020年）水稻栽培656539（2020年）家畜胃肠发酵49/23（2020年）生物量燃烧3037（2020年）24.7（2020年）每年全球反刍动物产生约8000万吨的甲烷排放量，约占每年人为源甲烷排放量的28%。据估算，生产1公斤牛肉所产生的温室气体排放相当于36公斤二氧化碳，或人类每食用一公斤牛肉产生的温室气体，与一辆汽车行驶155公里产生的温室气体相当。甲烷的主要人为排放源106t/a全球变暖的后果冰川融化与海平面上升气候变暖导致海平面上升的二种途径：•陆地冰盖融化使固态水流入海洋•海洋热膨胀导致海平面上升由250名科学家历经四年完成的一份权威研究报告指出，北极变暖的速度是全球平均的2倍，北极冰比30年前薄了一半，冰的分布面积缩小了10%。如果按目前的速度保持下去，到2070年北极的夏季可能没有冰了，到本世纪末，海平面因此升高1m，淹没许多沿海地区。在过去的50年，每年约有104立方公里的冰川汇入海洋，导致海平面以1.28-1.65mm/a的速度上升，近十年则以3mm/a的速度上升。西藏林芝地区川藏公路以北的冰川，1986-1998退缩了100m，1998年至今又退缩了100m。在过去的30年里，全球海洋温度上升0.2-0.5℃，由此造成海平面上升1.3-1.6mm。与冰川融化对海平面的影响几乎一致。对农业的影响农业水资源的影响从全球角度看,近50来年降水量在增加,但不同区域降水格局变化不同.北半球中高纬度陆地的降水量在20世纪每10年增加了0·5%~1·0%,热带陆地每10年增加了0·2%~0·3%,亚热带陆地每10年减少了0·3%左右。我国华北、西北地区未来(到2030年)降水的总趋势将减少,最大减少量在4mm左右；新疆南疆、陕甘宁和青海地区的降水略有增加,最大增加量在3mm左右；内蒙和东北的大部分地区未来降水将增加,但增加强度有限。对植物生长的影响随CO2浓度升高,植物光合速率增加,水分利用率升高，植物生长量增加，如小麦增加10-15%。对农作物生长发育的影响在水稻结实期,温度上升1℃~2℃,产量将下降10%~20%，温度每增加1℃,玉米平均产量将减少3%。农业生产不稳定性增加。由于冬季气候变暖，冬小麦和树木等提早发芽和开花，春季霜冻对作物和树木的损害不断加重。生物灾害非洲大部分地区和亚洲大陆地区，干旱的频率都大幅度增加,欧洲将面临新冰河时代，温度可能会下降5－8℃之多。世界野生动物基金会的科学家预言，全世界最有价值的115个野生动物栖息地将要85%因气候变暖而遭到破坏，从而，使其中1/5的物种灭绝。应对全球变化的对策与思路《京都议定书》规定缔约方在2008-2012年的第一承诺期是将温室气体排放量比1990年平均削减5.2%。其中,欧盟削减8%、美国削减7%、日本削减6%、加拿大削减6%、东欧各国削减5%至8%。《京都议定书》建立了三种灵活减排机制,即联合履约、清洁发展机制和