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制作：王洪刚李斯深1第12章遗传与发育第1节细胞核和细胞质在个体发育中的作用第2节基因对个体发育的控制制作：王洪刚李斯深2◆高等生物从受精卵开始发育，经过一系列细胞分裂和分化，长成新的个体。这个过程通常称为个体发育。◆个体发育有两个特点：★一是个体发育的方向和模式，由合子(受精卵)中的基因型决定，由基因型和环境共同作用，形成个体的各种性状；★二是合子分裂到一定阶段，细胞就要发生分化，也就是个体不同部位的细胞形态结构和生理功能发生改变，形成不同的组织和器官。第1节细胞核和细胞质在个体发育中的作用制作：王洪刚李斯深3遗传与发育制作：王洪刚李斯深4遗传与发育制作：王洪刚李斯深5一细胞质在细胞生长和分化中的作用二细胞核在细胞生长和分化中的作用三细胞核和细胞质在个体发育中的相互依存四环境条件的影响第1节细胞核和细胞质在个体发育中的作用制作：王洪刚李斯深6一细胞质在细胞生长和分化中的作用动、植物的卵细胞虽然是单细胞的，但它的细胞质内除显见的细胞器有分化外，还存在动物极、植物极，灰色新月体和黄色新月体等分化。这些分化的物质将来发育成什么组织和器官，大体上已经确定。制作：王洪刚李斯深7一细胞质在细胞生长和分化中的作用◆海胆受精卵的第一、二次分裂，都是顺着对称轴的方向进行的。如果将四个卵裂细胞分开，每一个卵裂细胞都能发育成小幼虫，说明各个卵裂细胞中的细胞质是完全的◆第三次卵裂方向与对称轴垂直，分裂的8个卵裂细胞分开后，就不能发育成小幼虫。制作：王洪刚李斯深8◆如果在卵裂开始时，顺着赤道面把卵切成两半★带核的植物极一半受精后，发育成比较复杂但不完整的胚胎；★带核的动物极一半受精后，发育成空心而多纤毛的球状物。两者都不能正常发育而夭折◆如果在切割前用离心法将植物极的细胞质抛向动物极，使两者同处于一个半球内，然后进行切割，则含有细胞核的动物极半球在受精后能正常发育。一细胞质在细胞生长和分化中的作用制作：王洪刚李斯深9◆花粉母细胞小孢子的核，在经过第一次配子有丝分裂后形成二个子核。其中一个核移到细胞质稠密的一端，发育成生殖核。另一个移到细胞的另一端，发育成营养核。◆如果小孢子发育不正常，核的分裂面与正常的分裂面垂直，致使两个子核处于同样的细胞质环境，则不能发生营养核和生殖核的分化。一细胞质在细胞生长和分化中的作用制作：王洪刚李斯深10◆卵细胞的发育也一样，远离珠孔一极的细胞质较多，靠近珠孔一极的细胞质较少。大孢母细胞经过减数分裂形成的四个大孢子中，远离珠孔的一个子细胞能继续分裂和发育为胚囊，其余3个最终退化，同样说明细胞质的不同部分对细胞的分化产生不同的影响。一细胞质在细胞生长和分化中的作用制作：王洪刚李斯深11二细胞核在细胞生长和分化中的作用◆伞藻(Acetabularia)细胞核在基部的假根内。成熟时，顶部长出一个伞状的子实体。◆地中海伞藻(A.mediterranea)，子实体边缘为完整的圆形。裂缘伞藻(A.crenulate)，子实体边缘裂成分瓣形。◆嫁接试验表明，如果把地中海伞藻的子实体和带核的假根去掉，嫁接到裂缘伞藻的带核的假根上，不久出现中间形的子实体；把这种中间形的子实体去掉，长出来的是裂缘伞藻的子实体制作：王洪刚李斯深12◆嫁接后为什么先长出中间形的子实体？★是因为嫁接的茎中还带有原来的细胞核控制下合成的物质，它们自然要影响子实体的形成。等到茎中贮存的物质消耗完了，再生的子实体是在嫁接后的异种核控制下形成的，所以长出的完全是异种的子实体了。★控制子实体形态的物质是mRNA。它在核内形成后迅速向藻体上部移动，编码决定子实体形态的特殊蛋白质的合成。◆这个试验结果，充分肯定了核在伞藻个体发育中的主导作用。二细胞核在细胞生长和分化中的作用制作：王洪刚李斯深13三细胞核和细胞质在个体发育中的相互依存◆在个体发育过程中，细胞核和细胞质是相互依存、不可分割的，但起主导作用的应该是细胞核。★细胞核内的“遗传信息”决定着个体发育的方向和模式，控制细胞的代谢方式和分化程序。★细胞质则是蛋白质合成的场所，并为DNA的复制、mRNA的转录以及tRNA、rRNA的合成提供原料和能量。◆从另一方面看，细胞质中的一些物质又能调节和制约核基因的活性，使得相同的细胞核由于不同的细胞质的影响而导致细胞的分化。细胞质的不等分裂起着重要的作用；没有细胞质的不等分裂，其后果只能是细胞数目的增加，不会有细胞的分化。制作：王洪刚李斯深14四环境条件的影响◆生物个体的发育，与个体所处的环境条件密切相关。环境中的很多生物及非生物因子，都可以调控相关基因的表达，影响个体发育。◆例如植物与病原菌之间的互作。植物受到病原菌侵染时，由病菌释放的诱导子(elicitor)，识别受植物抗病基因控制的受体(receptor)后，激活植物细胞，使其迅速产生一氧化氮，过氧化氢、活性氧中间体(reactiveoxygenintermediate)。这些物质可直接或间接地导致植物产生过敏性反应(hypersensitiveresponse)，杀死病原菌。同时它们也作为信号传递分子，诱导植物防卫相关基因(defense-relatedgene)表达，如几丁质酶、葡聚糖酶，这些水解酶可降解真菌细胞壁，抑制病菌生长；或诱导苯丙氨酸解氨酶基因及其它与细胞壁形成有关的基因表达，以加强植物细胞壁，抵御病菌侵入制作：王洪刚李斯深15四环境条件的影响◆植物的诱导抗性(inducedresistance)是外界因子对个体发育中基因表达调控的另一种形式。在蚕豆感病品种上接种炭疽菌之前，用其它真菌预先接种，结果使这个感病品种表现出抗炭疽病。这种诱导抗性也伴随着防卫相关基因的表达。有些诱导抗性还可使植物产生系统抗性(systemicresistance)。例如在第一片叶上接种一种病原物，能使第２片叶或随后长出的新叶抗其它病菌，包括病毒、细菌、真菌等多种病原物。这种系统抗性有时可持续二周或更长时间。◆其它一些非生物因子，如加热、冷冻、干旱、积涝、受伤、紫外线、激素及化合物等都可以诱导相关的基因的表达，影响植物个体发育。制作：王洪刚李斯深16第二节基因对个体发育的控制一个体发育的阶段性二基因与发育模式三基因与发育过程制作：王洪刚李斯深17一个体发育的阶段性◆高等植物甚至第一次分裂就是不均等的分裂，形成一个小的和大的细胞。★小细胞→胚体→球形期(globularstage)→心形期(heartstage)、鱼雷形期(torpedostage)→分化根、茎等原始组织器官。（胚胎经过生长，从营养生长期转变到生殖生长期，各部分细胞分化成不同的形态特征和生理特性）★大细胞→胚柄（胚胎长成后就退化）◆这一过程实际上包括了一系列连续的发育阶段，这些阶段按预定的顺序依次接连发生。上一阶段的趋向完成，“启动”下一阶段的开始。在正常情况下，一个细胞(组织或器官)分化到最终阶段，实现其稳定的表型或生理功能，表示达到了末端分化。制作：王洪刚李斯深18一个体发育的阶段性制作：王洪刚李斯深19一个体发育的阶段性制作：王洪刚李斯深20一个体发育的阶段性制作：王洪刚李斯深21一个体发育的阶段性制作：王洪刚李斯深22一个体发育的阶段性◆烟草生长到10对叶片并显现花序时，按叶片的上下顺序分离叶片的表皮细胞进行培养。基部两个叶片←只长出两片叶子就不再生长。第3，4片叶←长出3-4对叶后开花。第5-7对叶片←长出两对叶就开花，第8-10对叶片←长出一个叶片就开花。花序←直接开了花。表明，当植株发育到某一阶段时，在该阶段分化的组织和细胞，就达到与该阶段相应的发育状态。一旦脱离周围组织而离体培养，则在原来发育阶段的基础上，继续向前◆个体发育的这种特性是由内外两种因素控制的。内在的因素是基因序列在不同时间上的选择性表达。外在的因素则包括相邻细胞间或组织器官间以及外界环境条件的影响。制作：王洪刚李斯深23二基因与发育模式个体发育所经历的不同阶段，总是遵循预定的方向和模式。这是由个体的基因所决定的。同形异位基因就是其中的一种主要类型。同形异位基因控制个体的发育模式、组织和器官的形成。同形异位现象果蝇的触角脚突变，能够使果蝇头上触角部位长出脚来。这种脚与正常的脚形态相同，但生长的位置却完全不同。目前已在果蝇、动物、真菌、植物及人类等几乎所有真核生物中发现有同形异位基因的存在制作：王洪刚李斯深24二基因与发育模式同形异位基因是通过调控其它重要的形态及器官结构基因的表达，来控制生物发育及器官形成的。这类转录因子都含有一段或几段十分保守的序列。这些序列能形成一定空间结构，与特异的DNA序列结合。例如，许多同形异位基因编码的转录因子在其羧基端有一段长约60个氨基酸的同形异位框，它可形成a-螺旋-转角-a-螺旋结构，与特定的DNA序列结合.另一些由同形异位基因编码的转录因子，则在其氨基端有一段长约60个氨基酸的MADS框(MADSbox)。毗邻MADS框的是聚合体框，使这种转录因子能形成二聚体与DNA结合。由于基因启动子区域有与蛋白质结合的重复序列可供二聚体结合，因此二聚体的形成可提高基因表达效率。受同形异位基因调节的结构基因包括控制细胞分裂，纺锤体形成和取向，细胞分化等发育过程的基因。制作：王洪刚李斯深25二基因与发育模式(1)同形异位基因最早发现于果蝇胚胎发育中。刘易斯(E.B.Lewis)等人于二十世纪40年代做过许多果蝇同形异位突变的遗传分析。分子克隆技术建立以后，同形异位基因的分离和克隆进一步揭示了这类基因的分子基础及调控机理。制作：王洪刚李斯深26二基因与发育模式制作：王洪刚李斯深27二基因与发育模式制作：王洪刚李斯深28二基因与发育模式果蝇幼虫及成虫由体节组成，包括一个头(head)，三个胸节(T1至T3)，八个腹节(A1至A8)，每一节又分为前端(A)和后端(P)两部分。成虫的每个胸节带有一对脚。在第二胸节(T2)上长出翅膀，第三胸节(T3)上生长平衡器。制作：王洪刚李斯深29二基因与发育模式果蝇从胚胎分化发育至成熟个体，有两组同形异位基因簇参与调节这一过程。它们是触角脚基因(Antennapedia)和腹胸节基因簇(Bithorax)。制作：王洪刚李斯深30二基因与发育模式腹胸节基因突变将第三胸节转变成第二胸节，使平衡器转变成一对多余的翅膀。制作：王洪刚李斯深31二基因与发育模式触角脚突变则使头上的触角变成另一对脚。这两组同形异位基因簇均位于果蝇第三染色体上。触角脚基因簇位于长约350kb的区段内，有五个编码基因。制作：王洪刚李斯深32二基因与发育模式这两组同形异位基因的表达受其它基因控制，十分复杂，如触角脚基因簇中的Ant基因，具有8个外显子及很长的内含子，总长度约103Kb，其阅读框架从第五个外显子开始，编码一条43KDa的蛋白质。Ant基因具有二个启动子，它们相距约70Kb，一个位于外显子1的上游(P1)，另一个位于外显子3的上游(P2)。制作：王洪刚李斯深33同形异位基因也通过对前体mRNA的不同加工切割方式来调控基因表达。Ubx基因长约75Kb，在早期胚胎发育中，Ubx基因加工后，形成不同长度的5‘端(第一个外显子)，以及包括中间的二个微小外显子，产生一系列长度不同的蛋白质。在胚胎发育晚期(神经系统形成期)，形成的转录子可能仅含有一个微小外显子，或不含微小外显子序列.二基因与发育模式制作：王洪刚李斯深34二基因与发育模式第二组基因控制花的对称性。正常金鱼草花是两则对称的，从中间对等将花一分为二，其中的一半正好与另一半镜像对称。有一种园形基因突变体形成非对称结构的花。第三组基因直接控制花器器官的形成。正常拟南芥的花具有四种花器，以同心园方式排列，由外向里的顺序是萼片，花瓣，雄蕊和心皮。这种花器结构由外向里依次又称为1，2，3，4轮(图A)。对拟南芥和金鱼草的研究，有三组同形异位基因控制花器分化发育。第一组基因控制初级花的分生组织，金鱼草的花序突变长出的花序不形成花。这种突变只形成花序分生组织，不形成花的分生组织。制作：王洪刚李斯深35二基因与发育模式遗传分析及分子原位杂交研究表明，至少有五种基因参与控制花器发育。