y第十章植物的生殖生理.

第十章植物的生殖生理第十章植物的生殖生理在植物生活周期中，从营养生长转变为生殖生长最明显的标志是花芽分化（即花原基产生）。花的发育是一个非常复杂的过程，除形态上的巨大变化外，植体内还发生一系列复杂的生理生化变化。花芽分化（flowerbuddifferentiation）：指成花诱导之后，植物茎尖的分生组织不再产生叶原基和腋芽原基，而分化形成花或花序的过程。成花诱导（flowerinduction）：指适宜的环境刺激诱导植物从营养生长向生殖生长转变。也称为成花转变（flowertransition）。成花过程包括三个阶段：►成花诱导：感受某些环境刺激，诱导植物从营养生长转向生殖生长—决定花芽分化的可能性。►成花启动：分生组织经过一系列变化分化成形态上可辨认的花原基。►花器官的形成—花器官的形成和生长过程，决定花器官的数量和质量。枝条顶端分生组织进行花形态建成表达阶段：茎尖分生组织分化成花或花序营养生长诱导信号激素、成花物质？光周期，温度等幼年期感受阶段：对一定的发育信号具有预期的响应能力。成花决定阶段：茎尖分生组织分化成形态上可辨认的花原基。开花花芽分化、花器官形成和性别分化主要由植物的基因型决定的，适宜的外界条件是诱导成花的外因。第一节幼年期►幼年期(juvenilephase)：指植物对诱导花芽分化的条件反应不敏感的一段时期；或指在具有开花能力之前的发育阶段。幼年期长短因植物种类不同而异。桃三杏四梨五年，枣树当年就换钱花熟状态（ripenesstoflowerstate）：植物具有的这种能感受环境条件而诱导开花的生理状态称为…。幼年期花熟状态开花低温和光周期►幼年期的特征：代谢活动旺盛，呼吸强，生长快，核酸代谢和蛋白质合成快。幼年期的切段易发根，冬季，落叶树木基部（即幼年期）的叶片不脱落。特征幼年期成年期叶形三或五裂掌状叶完整的卵圆形叶叶序互生叶序旋生叶序花色素苷嫩叶及茎有花色素苷没有花色素苷毛茎披短柔毛茎无毛生长习性攀缘及斜向生长直生顶芽枝条无限生长、无顶芽枝条有限生长，具鳞叶的顶芽气生根有无发根能力开花强不开花差开花常春藤的幼年期和成年期的特征比较►成年营养期与幼年期的区别是具有花芽分化能力。植物不同部位的成熟度不一样，即:植株基部通常是幼年期，顶端则是成年期，中部是中间型。►提早成熟措施①加速生长，迅速通过幼年期，如桦树—连续长日照—花期缩短4-9年。②减慢生长以提早开花（进入成年期），如幼年期苹果芽—嫁接到成熟的矮化砧木—提前开花。③生长物质处理，如IAA处理促进菠萝开花。植物的顶端分生组织既可形成叶芽又可形成花芽。它的分化方向取决于植物内部因素和外界条件。外界条件主要是低温和光周期。拟南芥的顶芽分生组织在发育的不同时期形成不同的器官►花诱导（floralinduction）：指在合适的环境条件诱导下，植物体内发生成花所必需的一系列生理生化变化过程。►花诱导的主要环境条件：低温和光周期。第二节春化作用春化作用(vernalization)：低温诱导促进植物开花的作用。►春化作用的概念来自对小麦开花特性的研究。在1918年，德国的加斯纳(Garssner)研究了小麦的发育特性后，把小麦分为两大类：一类为秋季播种的冬性品种另一类为春季播种的春性品种将冬性品种春播，植株就只进行营养生长，不开花结实。但他又发现，在冬性黑麦种子萌发时，用1~2℃的低温处理，再春播，就可以开花结实。这说明冬性小麦开花需要一定的低温。►1928年，苏联的李森科把Gassner的研究成果应用于农业生产，他将冬性小麦种子用低温处理，然后春播，以解决某些地区冬小麦不能越冬问题，他把这种低温处理措施称为春化，目的就是把冬小麦转化为春性小麦。►低温的作用是诱导花原基的形成。根据植物对低温的要求分为：相对低温型，植物开花对低温的要求是相对的，低温处理促进开花；如冬性一年生植物。绝对低温型，植物开花对低温的要求是绝对的，不经低温处理，绝对不能开花。一般二年生植物和多年生植物属此类。一、春化作用的时期、部位和刺激传导1、时期——种子萌发和苗期大多数植物在种子吸胀后即可接受低温诱导，在种子萌发和苗期均可进行。而有些植物（胡萝卜、月见草等）只有绿苗达到一定大小才能通过春化。►1）种子春化在种子萌发期间感受低温诱导而通过春化作用，如萝卜、白菜。►2）绿体春化在幼苗形成一定的绿体时才能感受低温诱导而通过春化，如甘蓝、洋葱。►2、感受春化的部位——茎尖生长点或细胞旺盛分裂的部位。实验：温室芹菜茎尖低温，整株高温，开花；反之则不开花。►3、春化效应的传递►低温刺激作用能否在植物体内传导，经试验有两种截然相反的结果。春化效应的传递①不能传递菊花，已春化——未春化(不能开花)嫁接②能够传递天仙子,已春化——未春化(开花)嫁接天仙子——烟草或矮牵牛(开花)(开花)物质传递——春化素（但未分离出来），二、春化作用的条件►1、低温和时间►2、水分►3、氧气►4、糖分►5、光照►1、低温和时间►低温是春化作用的主导因子。春化的温度范围为0℃—10℃，最有效的春化温度是1～7℃。并需要一定时间。不同作物的春化温度不同。根据原产地不同，将小麦分为三种类型：冬性、半冬性和春性一般来说，冬性强的，要求的春化温度低、春化天数长在一定时间内，春化的效应随低温处理时间的延长而增加。去（脱）春化作用(devernalization)：在春化过程结束之前，如置入高温等条件下，春化效果消失的现象。去春化的有效温度一般为25~40℃。植物经过低温春化的时间愈长，解除春化愈困难。春化作用一旦完成便不能被解除。再春化作用(revernalization)：指脱春化的植物再度被低温恢复春化的现象叫做…。►2、水分►植物进行春化作用需要适量的水分。如将已萌动的小麦种子失水干燥，当种子含水量低于40%，低温处理就不能使其通过春化作用。►3、氧气►氧气是植物通过春化的必需外界条件。充足的氧气增强呼吸作用，为春化期间具有分生能力的细胞提供必要的物质与能量。缺氧条件下植物不能完成春化。►4、糖分►春化过程中，必需给植物提供足够的营养物质（如蔗糖），否则低温处理无效。这可能与糖是呼吸底物有关。5、此外，许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能开花。如甜菜、天仙子，但菊花是需春化的短日植物。天仙子成花诱导对低温和长日照的要求短日春化现象：指某些冬性禾谷类品种中，短日处理也可以部分或全部代替春化处理，这现象…►三、植物在春化过程中的生理生化变化植物完成春化后，茎尖生长点没有立刻发生形态上的明显变化，但生理生化上发生了显著的变化。►1）呼吸速率增加►2）核酸（特别是RNA）含量增加，且RNA性质发生改变（主要合成沉降系数大于20S的mRNA，而常温下，主要合成9～20S的mRNA）；3）可溶性蛋白质和游离的氨基酸含量增加，特异蛋白质出现►4）赤霉素、玉米赤霉烯酮含量增加。如一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）未经低温处理，若施用GA也能开花。赤霉素和玉米赤霉烯酮与春化有关。GA与春化作用的关系GA:①可代替低温；低温处理后，GA增加。②冬小麦的GA＜春小麦，但经低温→能增高到春小麦的水平。③用GA生物合成抑制剂处理,抑制春化。∴GA与春化作用有关GA对胡萝卜开花的影响对照10μgGA/d处理4周低温处理6周但GA不是春化素①有些植物（紫罗兰）经低温处理后体内GA含量并不增加。②低温诱导——抽薹时就出现花芽，GA——茎伸长或抽薹，但不一定开花，或茎先伸长形成营养枝后，花芽才形成。③SDP，一般短日植物对赤霉素却不起反应，即GA不能代替短日植物需要低温的春化作用。玉米赤霉烯酮GA以某种方式代替低温的作用，促进抽薹开花GA处理：茎先伸长，后花芽形成。春化处理：花芽的形成与茎的伸长几乎同时出现。一般短日植物对赤霉素却不起反应。GA对胡萝卜开花的影响对照10μgGA/d处理4周低温处理6周1、Melchers和Lang（1965）的假说。他们根据二年生天仙子的嫁接试验及高温解除春化的试验，提出春化作用由两个阶段组成：第一阶段是春化作用的前体物在低温下转变为不稳定的中间产物，这种中间产物在高温下会遭到破坏或钝化；第二阶段是在20℃以下，中间产物转变为热稳定的最终产物，从而促进春化植物的开花。四、春化作用的生理机制►春化作用诱导一些特异基因的活化、转录和翻译，导致一系列生理生化代谢过程的改变，最终进入花芽分化、开花结实。现代分子机制研究表明：►1、低温可改变基因表达，导致DNA去甲基化而开花。——春化基因去甲基化学说►2、低温抑制开花抑制物基因FLOWERINGLOCUSC（FLC）表达，最终使植物转向生殖生长。►3、目前得到冬小麦中Ver17、Ver54、Ver69和Ver203与春化相关基因。►4、赤霉素可能以某种方式代替某些植物需低温春化作用。►五、春化作用的应用►1、调种引种►2、控制开花►3、调节播期春化处理：人为的使萌动种子通过低温处理，使之完成春化作用的措施称为春化处理人工春化，加速成花（1）“闷麦法”—春天补种冬小麦（2）春小麦低温处理—早熟，躲开干热风第三节光周期现象►光周期(photoperiod)：自然界一天中白昼和黑夜的相对长度。►光周期现象（photoperiodism）：植物对白天和黑夜相对长度的反应现象。在植物的光周期现象中最为重要且研究最多的是植物成花的光周期诱导。一、发现1920，加纳和阿拉德(GarnerandAllard)，烟草变种夏季，株高达3～5m时仍不开花，冬季温室，＜lm就开花。夏季缩短日照长度——开花；冬季在温室内延长日照长度——不开花。∴短日照是这种烟草开花的关键条件。烟草的马里兰猛犸（MarylandMammoth）突变体（右）与野生型烟草（左）的对比。这两个植株在夏天都是在温室中生长的。►后来的大量实验也证明，许多植物的开花与昼夜的相对长度即光周期有关，即这些植物必须经过一定时间的适宜光周期后才能开花，否则就一直处于营养生长状态。►人们通过用人工延长或缩短光照的方法，广泛地探测了各种植物开花对日照长度的反应，发现植物开花对日照长度的反应有以下几种类型：►二、光周期反应类型►根据植物开花对光周期反应的不同，一般将植物分为：（前三种为主要类型）►短日植物(short-dayplant，SDP)►长日植物(long-dayplant，LDP)►日中性植物(day-neutralplant，DNP)►中日性植物（intermediatedayplant，IDP）►双重日长类型植物（dualdaylightplant）►1、短日植物（short-dayplant，SDP）►SDP：指在昼夜周期中日照长度短于临界值日长才能开花的植物。►适当地缩短光照或延长黑暗可提早开花。如：大豆、菊花、晚稻、苍耳、高粱、日本牵牛、美洲烟草、紫苏、黄麻、大麻等。（菊花是需春化的SDP）►2、长日植物（long-dayplant，LDP）►LDP：指在昼夜周期中日照长度大于临界日长才能开花的植物。►适当延长日照长度可促进开花；缩短光照，则延迟开花或不能开花。如：小麦、黑麦、大麦、油菜、菠菜、天仙子、胡萝卜、芹菜、洋葱等►3、日中性植物（day-neutralplant，DNP）DNP：指只要其他条件满足，在任何日照条件下都能开花的植物。如：番茄、黄瓜、茄子、四季豆、辣椒、四季花卉等。►4、中日性植物（intermediatedayplantIDP）：只有在一定长度的日照条件下才能开花的植物，延长或缩短日照均抑制其开花。如甘蔗开花要求11.5~12.5h的日照长度。►5、双重日长类型植物（dualdaylightplant）►（1）、长-短日植物（long-short-dayplant，LSDP）：一类花诱导需要LD，花器官形成则需要SD的植物，如大叶落地生根、芦荟等。►（2）、短-长日植物（short-long-dayplant，SLDP）：，一类花诱导需要SD，花器官形成则需要LD的植物，如风铃草、白三叶草等。不同植物开花所需的临界日长不同植物名称临界日长/h植物名称临界日长/hS