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因此深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理，使之更好地为人类服务，愈加显得重要和迫切。人类面临四大问题人口急增食物不足资源匮乏环境恶化……依赖光合生产光合作用的研究简史光合作用概述光合作用机理和光合作用过程光呼吸影响光合作用的因素光合作用的概念光合生物利用光能，将CO2和H2O合成有机物并产生O2的过程称为光合作用（photosynthesis）光合作用的概念CO2+H2O（CH2O）+O2第一节引论一、光合作用的研究简史光合作用（photosynthesis）：光合生物利用光能同化CO2和H2O合成有机物，并释放O2的过程光合作用的早期研究1642年比利时科学家Helmont（赫耳蒙特）1771年英国牧师Priestley（普利斯特列）大玻璃罩老鼠蜡烛-植物“净化”空气1779年荷兰人Ingenhousz（英格豪斯）光证实，只有处于光照下才“净化”空气1782年瑞士J.Senebier用化学方法证明，CO2是光合作用必需的，O2是光合作用产物1804年N.T.DeSaussure进行第一次定量测定，指出H2O参与光合作用，植物释放O2的体积大致等于CO2的体积1864年J.V.Sachs（萨克斯）观测到照光的叶片生成淀粉粒，证明光合作用形成有机物二.光合作用概述类囊体基粒近年来的研究表明：光反应的过程并不都需要光，而暗反应的过程中的一些关键酶活性也受光的调节。（类囊体膜）（基质）第二节叶绿体和光合色素一、叶绿体高等植物：叶绿体藻类：载色体或色素体二、光合色素光合色素：在光合作用过程中吸收光能的色素（一）分为三大类（P164表4-1）叶绿素类类胡萝卜素类藻胆素类原核藻类和部分真核藻类：红藻高等植物和多数藻类叶绿素叶绿素abcde高等植物和绿藻、裸、轮藻等：a,b藻类：a+c.d光合细菌：a,b.c.d.e直接参与光合绝大部分叶绿素a，全部的叶绿素b、所有生物类胡萝卜素都属此类功能：1叶绿素双羧酸酯。有一个卟啉环的头部（带正电，亲水性）和叶醇链尾部（亲脂性）。叶醇链插入到类囊体膜中叶绿素a中的CH3被CHO取代即成叶绿素bCHO（二）光合色素基本结构叶绿素不溶于水，但溶于酒精、丙酮、石油醚等有机溶剂类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素两类.均为脂溶性.胡萝卜素是不饱和的碳氢化合物C40H56含有一系列的共轭双键,高等植物有多种同分异构体植物体中ß-胡萝卜素最多.叶黄素是由胡萝卜素衍生的醇类.这两种色素也能吸收光能,同时具有防止光照伤害叶绿素的功能.3：1（三）光合色素的光化学特性1.可见光谱：日光经过棱镜折射，形成连续不同波长的光吸收光谱：把叶绿体色素溶液放在光源和分光镜之间，光谱中有些波长的光线被色素物质吸收后所形成的暗带。高等植物进行光合作用最有效的是红光和蓝紫光分光光度计热nm吸收430nm吸收670荧光磷光热第二单线态，~252KJ第一单线态，~168KJ三线态，~126KJE2E1E0能量荧光现象和磷光现象背着光思考1.荧光和磷光现象说明了什么？2.分离的叶绿素溶液能看到荧光和磷光，为什么在植物叶片中很难看到？1.荧光和磷光现象说明了什么？叶绿素能被光所激发，这是将光能转化为化学能的第一步2.分离的叶绿素溶液能看到荧光和磷光，为什么在植物叶片中很难看到？分离的叶绿素分子所吸收的光能不能转化为对生命活动有用的能量形式。只有当叶绿素分子与某些蛋白质结合并定位于叶绿体的类囊体膜上时（膜上有能量的受体或电子受体）才把光能转化为化学能即主要用于了光反应，很少以光的形式散发。第三节光合作用的过程（Ⅰ）:光反应光反应碳还原反应叶绿体基质一、光能的吸收和传递1.光的性质：波粒二相性。光粒子：光子。1个光子能量叫光量子300------2600nm可见光：400-700nm，光合的有效吸收光谱类胡萝卜素叶绿素b叶绿素a叶绿素a二、光合电子传递体光反应发生在类囊体膜上类囊体膜是光系统的结构基础类囊体膜上的蛋白质复合体质体醌质体蓝素细胞色素b6f复合体（一）两个光系统及其功能1.光系统的发现过程：20世纪40年代爱默生Emerson红降现象：当用长于685nm(远红光)的单色光照射小球藻时，虽然仍被叶绿素大量吸收，但光合效率明显下降的现象双光增益效应（爱默生效应）：在用远红光720nm（大于685nm）照射小球藻的同时，如补充以红光(650nm)，则光合效率比用两种波长的光分别照射时的总和要大两个光系统的反应中心同时发生光驱动的氧化还原反应光合作用过程2.光系统II(PSII复合体）：反应中心内的叶绿素a称为“P680（最大吸收峰在680nm的叶绿素a）”、捕光色素蛋白复合体LHCII、放氧复合体OEC等组成。吸收高峰在680nm的红光区。组成中心天线的CP47和CP43是指分子量分别为47000、43000并与叶绿素结合的聚光色素蛋白复合体，它们围绕P680，比LHCⅡ更快地把吸收的光能传至PSⅡ反应中心，所以被称为中心天线或“近侧天线”。功能是利用光能氧化水，释放氧气，提供电子，还原质体醌，同时将质子释放于类囊体腔内。OEC反应中心内的叶绿素a称为“P700”，与捕光色素蛋白复合体LHCⅠ等组成，吸收高峰在700nm的红光区。2.光系统I（PSI）：功能：ChlaA0叶醌A1铁硫蛋白Fx、FA\FB铁氧还蛋白Fd三、光合电子传递去镁叶绿素铁氧还蛋白质体蓝素质体醌根据电子传递顺序及氧化还原电位作图形成的光合电子传递链，又称Z链(1)电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb６/f、PSⅠ三个复合体串联组成。(2)电子传递有二处逆电势梯度，即P680至P680*，P700至P700*，逆电势梯度的电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度的。非环式电子传递光合电子传递链：（光合链又叫Z链）是指在类囊体膜上，由PSⅠ，PSⅡ和其它电子传递体相互衔接，所构成的电子传递体系。这个体系是根据电子传递的顺序及其氧化还原电位作图得到的，现在广泛接受的光合电子传递途径是“Z”方案。光合电子传递反应中心色素分子原初电子受体e-光能电子传递体光合磷酸化ATPNADPH活跃化学能e-e-e-e-电能电子从PSII向PSI的流动和NADP+的还原PSIIPSI叶绿体基质类囊体腔光合单位Fd-NADP还原酶光合电子传递的抑制叶绿体电子传递链的抑制剂作用位点。DCMU敌草隆和DBMIB阻止电子传递反应，而还原态的百草枯自动氧化为基本离子，导致超氧和其他活性氧种类的形成，对膜脂危害。敌草隆1.光照不足2.电子传递抑制剂2，5-二溴-3-甲基-6-异丙基-对-苯醌百草枯四、P680P680*P700P700*P700P700*非环式光合磷酸化环式光合磷酸化PQ穿梭：PQ为质体醌，是光合链中含量最多的电子传递体，既传递电子又传递质子。在光下，它传递电子的同时，又把膜外基质中的质子转运到类囊体膜内。英国米切尔E电势差叶绿体进行光合磷酸化，必须：(1)类囊体膜上进行电子传递；(2)类囊体膜内外有质子梯度；(3)有活性的ATP酶。破坏这三个条件之一的试剂都能使光合磷酸化中止，这些试剂--------光合磷酸化的抑制剂。光反应小结：1.叶绿素吸收光能并将光能转化为电能，即造成从叶绿素分子起始的电子流动。2.在电子流动过程中，通过氢离子的化学渗透，形成了ATP，电能被转化为化学能。3.一些由叶绿素捕获的光能还被用于水的裂解，又称为水的光解，氧气从水中被释放出来。4.电子沿传递链最终达到最终电子受体NADP+，同时一个来源于水的氢质子被结合，形成了还原型的NADPH，电能又再一次被转化为化学能，并储存于NADPH中。光合作用的碳反应依赖于光反应中形成的ATP和NADPH。第四节光合作用（Ⅱ）碳反应C02同化：指植物在叶绿体基质中，利用光反应中形成的同化力(ATP和NADPH),经一系列的酶促反应，催化CO2还原为碳水化合物的过程。根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3途径、C4途径和CAM(景天科酸代谢)途径。一、C3途径卡尔文循环中，第一个稳定产物是三碳化合物3-磷酸甘油酸C3植物：小麦、水稻、大麦、棉花、大豆、马铃薯、菜豆、菠菜等温带植物美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖叶绿体基质中不断消耗ATP和NADPH，固定CO2形成葡萄糖的循环反应，Calvin循环C3途径还原（羧化）RuBP3-PGA1,3-DPGAPGALGAP磷酸丙糖Rubisco3-PGA激酶3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+可见，每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH，还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖淀粉和蔗糖是光合作用的主要终产物。光合碳代谢形成的磷酸丙糖的去向：A.继续参与卡尔文循环的运转B滞留在叶绿体内，并在一系列酶作用下合成淀粉C.通过位于叶绿体被膜上的磷酸丙糖转运器(triosephosphatetranslocator,TPT)进入细胞质，再在一系列酶作用下合成蔗糖。合成的蔗糖或者临时贮藏于液泡内，或者输出光合细胞，经韧皮部装载通过长距离运输运向库细胞。卡尔文循环的调控1.循环自催化作用：在C3途径中，通过调节RUBP等光合中间产物含量，使CO2同化速率处于某一稳态的机制。2.光的调节：Rubisco尤为重要，酶活性的调节3.光合产物输出速率的调节：C3植物直接利用空气中CO2进行光合，如：水稻、小麦、大豆等,但干旱、炎热时，气孔关闭，CO2不能进入，O2不能逸出，造成CO2很少，O2积累。上世纪70年代末发现RuBP羧化酶即具羧化，又具加氧作用，称为Rubisco,能同等地与CO2和O2发生反应，产生PGA或乙醇酸CO2/O2比值高时，Rubisco催化羧化反应CO2/O2比值低时，Rubisco催化加氧反应，形成1PGA+1乙醇酸（C2）C02+H2O研究Rubisco的反应机理及调节机制，通过对Rubisco基因的修饰和改造,构建转基因植物以改善光合效率，从而增加农业产量是一个非常有意义的课题。氧化作用—光呼吸光呼吸：绿色细胞依赖光照，吸收O2，放出CO2,不产生ATP本质：乙醇酸氧化因为光呼吸底物乙醇酸和其氧化产物乙醛酸，以及后者经转氨作用形成的甘氨酸皆为C2化合物，因此光呼吸途径又称为C2光呼吸碳氧化循环，简称C2循环。P186自学二、C4途径（二）C4光合碳代谢过程1.羧化与还原2.再固定3.底物PEP再生C4循环(Hatch-SlackCycle)：BSCC4植物比C3植物光合作用强的原因？A.结构原因：维管束鞘细胞B.生理原因：ⅰ.PEPC对CO2的Km(米氏常数)远小于Rubisico，所以C4对CO2的亲合力大，低CO2浓度、高温、强光、干旱下，光合效率更高。ⅱ.C4植物将CO2泵入维管束鞘细胞，改变了CO2/O2比率，改变了Rubisico的作用方向，降低了光呼吸。ⅲ由于PEP羧化酶的高亲和性，使C4植物在高温下进行正常光合同时，减少了气孔的开放，避免了水分的散失。ⅳC4光合碳代谢途经的运转需消耗额外高能，比拥有单纯卡尔文循环的C3植物对高光照的热带环境具有更强的适应性。C3光合在叶肉细胞中进行，淀粉积累影响光合。C4光合在维管束鞘细胞中进行。有利于光合产物的就近运输，防止淀粉积累影响光合。三、CAM光合途径（景天酸代谢途径）CAM植物-瓦松属鸡冠掌兰花百合CAM植物CAM最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近30个科，1万多种的植物中有CAM途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中凤梨科植物达1千种以上，兰科植物达数千种，此外还有一些裸子植物和蕨类植物。CAM植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和液泡，然而肉质植物不一定都