《微生物学》主要知识点-03第三章真核微生物1第三章真核微生物3.1真核微生物与原核微生物的比较:凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物,就称为真核微生物。真核微生物与原核微生物之间在细胞构造方面存在着较大差别。真核微生物的主要类群:(1)真菌:酵母菌、丝状真菌——霉菌、大型真菌——蕈菌(2)显微藻类:一般指尺度小于1mm的单细胞及多细胞藻类。通常所说的藻类,包括大型藻类(海带、紫菜等)及一些称为“藻”的被子植物(如金鱼藻、黑藻等)。而显微藻类特指小型的低等植物藻类。(3)原生动物:3.2酵母菌(yeast)是一个通俗名称,一般具有以下五个特点:(1)个体一般以单细胞状态存在;(2)多数营出芽繁殖,也有的裂殖(3)能发酵糖类产能(4)细胞壁常含甘露聚糖(5)喜在含糖量较高、酸度较大的水生环境中生长3.2.1细胞的形态结构:酵母菌是典型的真核微生物,其细胞直径一般比细菌粗10倍,Saccharomycescerevisiae(酿酒酵母)细胞大小为2.5-10µm×4.5-21µm。酵母菌的细胞形态通常有球状、卵圆状、椭圆状、柱状等。3.2.1.1细胞壁(cellwall)细胞壁(cellwall)厚约25nm,结构似三明治——外层为甘露聚糖(mannan),内层为葡聚糖(glucan),中间为蛋白质分子。制备酵母原生质体可用蜗牛消化酶。3.2.1.2细胞膜:由两层磷脂双分子以及嵌杂其间的甾醇和蛋白质分子组成。甾醇有酵母甾醇、麦角甾醇。3.2.1.3细胞核:具有用多孔核膜包裹的定形细胞核——真核。Saccharomycescerevisiae的核中存在17条染色体。细胞核及酵母的线粒体和环状的“2µm质粒”中均存在DNA。3.2.1.4其他细胞结构:液胞(vacuole);线粒体(mitochondria);微体(microbody)等。3.2.2酵母菌的繁殖方式和生活史3.2.2.1无性繁殖1.芽殖(budding):Saccharomycescerevisiae2.裂殖(fission):Schizosaccharomycesoctosporus(八孢裂殖酵母)3.产生无性孢子:掷孢酵母属的酵母菌产生的掷孢子(ballistospore)、Candidaalbicans(白假丝酵母)在假菌丝的顶端产生的厚垣孢子(chlamydospore)。3.2.2.2有性繁殖酵母菌是以形成子囊(ascus)和子囊孢子(ascospore)的方式进行有性繁殖。一般通过临近的两个性别不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起,随即相互接触、局部融合并形成一个通道,再通过质配、核配和减数分裂,形成4个或8个子核,每一子核与其附近的原生质一起,在其表面形成一层孢子壁后,就形成了一个子囊孢子,而原有的营养细胞就形成了子囊。3.2.2.3生活史的三种类型《微生物学》主要知识点-03第三章真核微生物2生活史或生命周期(lifecycle)——上一代个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部历程。1、营养体既可以单倍体(n)也可以二倍体(2n)形式存在代表:Saccharomycescerevisiae特点:(1)一般情况下都以营养体状态进行出芽繁殖。(2)营养体既可以单倍体形式存在,也能以二倍体形式存在。(3)在特定情况下进行有性繁殖。2、营养体只能以单倍体(n)形式存在代表:Schizosaccharomycesoctosporus特点:(1)营养细胞为单倍体。(2)无性繁殖以裂殖方式进行。(3)二倍体不能独立生活,故此阶段很短。3、营养体只能以二倍体(2n)形式存在代表:Saccharomycodesludwigii特点:(1)营养体为二倍体,不断进行牙殖,此阶段较长。(2)单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合。(3)单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在,故不能进行独立生活。3.2.3酵母菌的菌落(yeastcolony):湿润、光滑、易挑起菌落质地均匀、正反面和边缘、中央部位的颜色均一。较大、较厚、外观较稠、较不透明。颜色单调多为乳白色或矿烛色,少数为红色,个别为黑色。散发出悦人的酒香味。3.3丝状真菌——霉菌霉菌(mould)是丝状真菌(filamentousfungi)的一个通俗名称,通常指菌丝体比较发达而又不产生大型子实体的真菌。往往在潮湿的气候下大量生长繁殖,长出肉眼可见的丝状、绒状或蛛网状的菌丝体。在自然界中,真菌主要扮演着分解者的角色。霉菌的主要应用:1、工业生产中多种有机酸、酶、抗生素的生产菌株;2、生产各种传统食品,如酿制酱、酱油、干酪等;3、基础理论研究中的模式菌株,如Neurosporacrassa(粗糙脉孢菌);4、工业产品的霉变;5、动植物的病原微生物。3.3.1菌丝:真菌营养体的基本单位是菌丝(hyphae),其直径一般为3-10µm。根据菌丝中是否存在隔膜,可将所有菌丝分成无隔菌丝、有隔菌丝两大类。3.3.2菌丝体及其各种分化形式:当真菌孢子落在适宜的固体营养基质上后,就发芽生长,产生菌丝和由许多分枝菌丝相互交织而成的一个菌丝集团即菌丝体(mycelium)。菌丝体有两个基本类型:营养菌丝体(vegetativemycelium)和气生菌丝体(aerialmycelium)。对不同的真菌来说,在它们的长期进化过程中对于相应的环境条件已有了高度的适应性,并明显地表现在产生种种形态和功能不同的特化构造上。3.3.2.1营养菌丝体的特化形态1、假根(rhizoid):功能是固着和吸取养料,是根霉属(Rhizopus)霉菌匍匐枝与基质接触处分化出来的根状结构。《微生物学》主要知识点-03第三章真核微生物32、吸器(haustorium):由专性寄生真菌如锈菌、霜霉菌和白粉菌等产生,它们是从菌丝上产生出来的旁枝,侵入细胞内分化成指状、球状或丝状,用以吸收细胞内的养料。3、附着胞(appressorium):许多植物寄生真菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大,并分泌粘状物,借以牢固地粘附在寄主的表面。附着胞上再形成纤细的针状感染菌丝,以侵入宿主的角质层而吸取养料。4、附着枝(hyphopodium):若干寄生真菌如Asteridiellahomalii-angustifolii(小光壳炱)和Irenina(秃壳炱属)等,由菌丝细胞生出1~2个细胞的短枝,将菌丝附着在寄主上。5、菌核(sclerotium):一种休眠的菌丝组织。其外层较坚硬、色深,内层疏松,大多呈白色。如茯苓、油菜菌核等。6、菌索(rhizomorph):在树皮下或地下常可找到白色的根状菌丝组织,生理功能为促进菌体蔓延和抵御不良环境。如Armillariamellea(假蜜环菌)的根状菌索。7、匍匐菌丝(stolon):毛霉目的真菌常形成具有延伸功能的匍匐状菌丝。8、菌环和菌网(ringandnet):捕虫菌目(Zoopagales)的真菌和一些半知菌会产生菌环和菌网等特化菌丝,其功能是捕捉线虫,然后再从菌环或菌网上生出菌丝侵入线虫体内吸收养料。3.3.2.2气生菌丝体的特化形态:气生菌丝体主要特化成各种形态的子实体(sporocarp,fructificationorfruitingbody)。子实体是指在其里面或上面可产生孢子的、有一定形状的任何结构。1、结构简单的子实体(1)产生无性孢子的简单子实体分生孢子头(conidialhead):曲霉属(Aspergillus)或青霉属(Penicillium)等。孢子囊(sporangium):根霉属(Rhizopus)和毛霉属(Mucor)等。担子(basidium)与担孢子(basidiospore)(2)产生有性孢子的简单子实体担子菌的担子(basidium):由双核菌丝的顶端细胞膨大后而形成的。担子上可产生4个外生的单倍体担孢子(basidiospore)。2、结构复杂的子实体(1)产生无性孢子的结构复杂的子实体分生孢子座(sporodochium):分生孢子梗紧密聚集成簇,分生孢子长在梗的顶端,形成一种垫状的结构。分生孢子盘(acervulus):一种在寄主的角质层或表皮下,由分生孢子梗簇生在一起而形成的盘状结构,有时还夹杂着刚毛。(2)产生有性孢子的结构复杂的子实体在子囊和子囊孢子发育过程中,从原来的雌器与雄器下面的细胞上长出许多菌丝,它们有规律地将产囊菌丝包围,就形成了有一定结构的子囊果(ascocarp)。子囊果按其外形可分三类:闭囊壳(cleistothecium):呈球形,完全封闭,是不整囊菌纲(Plectomycetes)如部分青霉、曲霉所具有的特征。子囊壳(perithecium):似烧瓶形,部分封闭,但留有孔口,为核菌纲(Pyrenomycetes)真菌的典型构造。子囊盘(apothecium):盘状,开口,为盘菌纲(Discomycetes)真菌的特有结构。《微生物学》主要知识点-03第三章真核微生物43.3.3真菌的孢子:真菌有着极强的繁殖能力,可通过无性繁殖或有性繁殖的方式产生大量新个体。虽然真菌菌丝体上任一部分的菌丝碎片都能进行繁殖,但在正常自然条件下,真菌主要通过形形色色的无性或有性孢子来进行繁殖的。3.3.4霉菌的菌落:霉菌的细胞呈丝状,在固体培养基上有营养菌丝和气生菌丝的分化。气生菌丝间没有毛细管水,故它们的菌落与细菌和酵母的菌落不同,而与放线菌的接近。霉菌的菌落形态较大,质地一般比放线菌疏松,外观干燥,不透明,呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状。菌落与培养基的连接紧密,不易挑取,菌落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致。3.3.5蕈菌(mushroom):又称伞菌,是一个通俗名称,通常是指那些能形成大型肉质子实体的真菌,包括大多数担子菌类和极少数的子囊菌类。从外表来看,蕈菌不像微生物,因此过去一直是植物学的研究对象,但从其进化历史、细胞构造、早期发育特点、各种生物学特性和研究方法等多方面来考察,都可证明它们与其他典型的微生物——显微真菌却完全一致。事实上,若将其大型子实体理解为一般真菌菌落在陆生条件下的特化与高度发展形式,则蕈菌就与其他真菌无异了。在蕈菌的发育过程中,其菌丝的分化可明显地分成5个阶段:①形成一级菌丝:担孢子萌发,形成由许多单核细胞构成的菌丝,称一级菌丝;②形成二级菌丝:不同性别的一级菌丝发生接合后,通过质配形成了由双核细胞构成的二级菌丝,它通过独特的“锁状联合”,即形成喙状突起而连合两个细胞的方式不断使双核细胞分裂,从而使菌丝尖端不断向前延伸;③形成三级菌丝:到条件合适时,大量的二级菌丝分化为多种菌丝束,即为三级菌丝;④形成子实体:菌丝束在适宜条件下会形成菌蕾,然后再分化、膨大成大型子实体;⑤产生担孢子:子实体成熟后,双核菌丝的顶端膨大,细胞质变浓厚,在膨大的细胞内发生核配形成二倍体的核。二倍体的核经过减数分裂和有丝分裂,形成4个单倍体子核。这时顶端膨大细胞发育为担子,担子上部随即突出4个梗,每个单倍体子核进入一个小梗内,小梗顶端膨胀生成担孢子。3.4藻类(algae):是指除苔藓植物和维管束植物以外,基本上有叶绿素,可进行光合作用,并伴随放出氧气的一大类真核生物。特点:藻类的大小、形态有很大差别,许多是单细胞的,也有些藻类是单细胞的群体。有些群体可以是由分裂后单个的、相似的细胞互相粘连而成的简单聚集,也可能是由具有特殊功能的,分化了的不同细胞所组成,它们变得很复杂,而且表面结构类似于高等植物。《微生物学》主要知识点-03第三章真核微生物53.5原生动物(Protozoa):是一类缺少真正细胞壁,细胞通常无色,具有运动能力,并进行吞噬营养的单细胞真核生物。由于原生动物具有个体大、真核、不含叶绿体、无细胞壁、能运动、不产子实体等较突出的特征,因此,与原核生物的细菌、真核生物的藻类、真菌、粘菌有着明显的区别。它们个体微小,大多数都需要显微镜才能看见。原生动物在自然界,特别是海水、淡水中大量存在,也与各种动植物在不同组织水平上形成共生体,有些对宿主无害,有些对宿主有利,有些对宿主有害。也有一些原生动物能引起人