搜索
第八章周丛生物周丛生物是指生活在浸没于水中的各种基质表面上的有机体集合群，包括基质上生长的所有生物，有细菌、真菌、藻类、原生动物、轮虫、甲壳动物、线虫、寡毛类、软体动物、鱼卵和幼鱼等。这些有机体往往被一层粘滑的、甚至毛茸茸的泥砂所覆盖。一、周丛生物的定义二、周丛生物群落的划分•根据基质的性质可划分为:附植生物（epiphyton）附动生物（epizoon）附木生物（epixylon）附石生物（epilithon）等。•根据附着的形式分为:真周丛生物：用各种辅助物，如根足、柄等来固着于基质上的有机体。伪周丛生物：在真周丛生物上自由游动、爬行或是次生性着生的有机体。三、研究周丛生物群落的意义•从水体生产力角度来看，它们是经济动物的饵料。•在水体的初级生产量中，周丛藻类的产量有时可占相当大的比例，甚至超过浮游植物。•在环保工作中，能够较客观地反映水质。周丛生物群落作为水生态系统的一个组成部分具有它特有的作用。•与工业和国防建设都有着密切的关系。四、周丛藻类的生态学1、水体中周丛藻类参与的物质循环周丛藻类生活在各种基质上，其所处的小生境要比浮游植物所处的环境复杂得多，其营养物质也比浮游植物所处的生境中的营养物质要集中得多，因而周丛藻类的代谢活动也强盛得多。周丛藻类与细菌和碎屑在着生基质上形成了一个微型复合群落，它们之间的新陈代谢关系非常复杂。高等水生植物、附植藻类、附植细菌三者在水体中的物质循环关系O2,CO2,Si,PO43-高等水生植物附植藻类附植细菌敞水区物质循环富营养化沿岸区细菌藻类更多周丛生物藻类、细菌分泌粘液•浮游藻类和附植藻类与水生细菌和高等植物的关系：一般水体中，当细菌在对有机物质进行同化作用时，浮游植物的生长是竞争不过细菌的，因为对浮游植物来说，寡营养水体中的营养物质太分散。但是在高等水生植物上生长的附植藻类，在竞争营养时与细菌处在相同的有利地位。这是因为高等植物分泌的营养物质为附植藻类在小生境内提供了足够的营养。高等水生植物影响着附植藻类的种类组成、种群演替、生产力等。但当高等植物生长过密时，会遮挡光线，影响浮游藻类和附植藻类的光合作用。•附泥藻类和附泥细菌之间的关系：相互促进的关系。由于细菌的分解作用，在沉积物和水界面上溶解的无机和有机营养物质很可能比高等水生植物的表面上还要丰富；附泥藻类着生的沉积物间隙水中的溶解性营养物质要比在沉积物上覆水中大100-1000倍，这都有利于附泥藻类的生长。当沉积物中的有机碳、氮、磷增加时，附泥藻类的生物量也增加。间隙水中大部分的氨氮是被附泥藻类所同化。•研究发现，周从藻类能像蓝藻和固氮细菌一样具有固氮能力。2、影响周丛藻类生长的因素物理因素有水的运动、基质、温度和光等。•水的运动会伤害着生藻类。•从基质的稳定性来说，高等水生植物要比泥砂和沉积物好。•附泥藻类处于多样化的温度环境，一般在在水浅的地方温度高些，水深的地方温度低些。而附植藻类所处的环境温度一般比较高。•一般情况下，随着深度的增加，可供附泥藻类利用的光会衰减。化学和生物的因子主要有氧、无机营养物、有机营养物、初级生产和与其他生物的关系等。•附植藻类所处的生境是有氧环境，而附泥藻类的环境经常是还原性的。•在附泥藻类环境中的营养物质一般要比附植藻类环境中丰富得多。•附植藻类的初级生产力显著地高于附泥藻类。•附植藻类和高等水生植物之间存在互利共生的关系。而草食动物对他们有掠食作用。3、周丛藻类的动态变化附泥藻类和附砂藻类都表现出明显的垂直分布。•附泥藻类：因为要适应沉积物的搅动而不断地向表面迁移，大多是能移动的。种群数量变动因不同水体、不同深度、不同小生境而有变异。而种类变化，与浮游植物一样，没有一个种类能在一年中始终维持相当大的数量，总是一个种群取代另一个种群的演替过程。•附砂藻类：由于砂粒的阻挡，光的穿透力下降很快，造成附砂藻类的垂直分布。附砂藻类大多是由小型硅藻和蓝藻组成，常紧贴在砂粒表面的缝隙内，故不如附泥藻类易于移动。•附植藻类：高等水生植物上附植藻类种群的季节变化更为复杂，因为它们的生长还受到水生高等植物本身生长、衰老到腐败的过程的影响。水草的种类、生长情况、表面结构、向水中分泌溶解物质等情况都有所不同，均可直接影响附植藻类的生长。沉水植物消失、挺水植物占优势、附植藻类4、周丛藻类与湖泊富营养化的关系外来营养物质挺水植物沉水植物附植藻类浮游植物水体光衰退、沉水植物附植藻类挺水植物湖泊沼泽化在然界这个过程十分缓慢，可以延伸几百甚至上千年。人类活动增加了湖泊的营养负荷，使这一过程大大地加速。沿岸区迅速生长的高等水生植物及附植藻类对湖泊生态系统的功能产生胁迫，使光的穿透力减弱，沉积物积累加速，湖泊变浅甚至沼泽化。如湖北省洪湖的水面现在就越来越小，挺水植物和沉水植物已扩展至全湖，正在向沼泽化过渡。五、周丛原生动物的生态学•原生动物周年数量变动规律沈韫芬（1980）于1963-1964年在东湖选择了3种优势沉水植物——黄丝草（Potamogetonmaackianus）、聚草（Myriophyllumspicatum）和金鱼藻（Ceratophyllumdemersum）作为研究周丛原生动物的材料，共观察到175种周丛原生动物，尽管水草上的周丛生物包括细菌、真菌、藻类、原生动物、轮虫、线虫、寡毛类等各分类阶元，并形成了错综复杂的食物网，但周丛原生动物周年数量变动仍较有规律。黄丝草（Potamogetonmaackianus）聚草（Myriophyllumspicatum）金鱼藻（Ceratophyllumdemersum）1）在季节变化上，周丛原生动物在各种水草的任何部位的单位面积上的数量均显示，在低温时（初冬11月份或冬末2-3月份）出现高峰，钟形钟虫（Vorticellacampanula）总是第一优势种，占原生动物总数的80-90%。2）受生活污水污染较多的湖汊站，周丛原生动物的年平均数量比污染轻的湖心站多3.5-6倍。3）人工基质（载玻片）上原生动物的优势种和种类组成和自然基质上十分相似。但人工基质上，单位面积原生动物群集速度的高峰却是在水温较高的5-10月。4）天然基质上，周丛原生动物数量周年变动与金鱼藻生物量的周年变动趋势相反，而人工基质上原生动物数量的季节变化与金鱼藻生物量的季节变化相似。因为：人工基质本身不变，而天然基质在一年中经历了从生长到衰亡的生命过程。夏季，金鱼藻生长较快，能够提供给原生动物更多的着生面积，也就相应地对原生动物起到了疏散的作用；其次夏季水草生长旺盛时，抵制外来有机体着生的能力强；冬季水草衰亡会发生腐败而分泌有机营养物，从而促进了周丛原生动物的生长。•谢平等（1996）比较了沈韫芬等在60年代研究东湖水草上和水体中的原生动物种类时，发现在175种周丛原生动物中，仅有27种出现在水体中，可见二者的种类组成大不相同。•周丛原生动物有分层现象和群集过程。Bereczky等（1983）和Nosek等（1983）用载玻片法研究了匈牙利布达配斯附近多瑙河中周丛原生动物分层现象和集群过程，采样分表、中、底三层。发现表层和底层的原生动物群落中，个体数和多样性指数均有明显区别。认为分层的主要原因是受水流的影响，表层的稳定性比中底层差。从群集速度来年，周丛原生动物种类在第8天就能达到平衡；表层的种类和个体数量的群集速度均比中层和底层的慢；中、底层多样性指数在第4-8天达到高峰，而表层要在8-16天才达到。六、其他周丛无脊椎动物的生态学在轮虫、枝角类和桡足类中有许多着生在沉积物或高等水生植物上的真周丛动物，也有偶尔能游动、但经常是爬行在基质上的伪周丛动物。根据其习性可分为三类：1）与高等水生植物缔合在一起，不会常离开水生植物；2）在水生植物之间游动；3）固着在水生植物、沉积物或其他基质上。•沿岸区的这些小型无脊椎动物种类比敞水区丰富得多。这是其运动、摄食特性以及沿岸丰富的食料决定的。•一般沿岸区的周丛小型甲壳动物种群数量在春、秋增加，夏季下降。因为夏季昆虫幼虫和小鱼对它的掠食极为凶猛。•一般说来，在沿岸区生活的周丛小型甲壳动物的生活史、繁殖特点有许多和敞水区相似。温度与卵的孵化、发育的关系也基本相似。稍有不同的是周丛枝角类和桡足类卵的发育要比浮游种类慢些，虫龄期和蜕皮频率也比浮游种类多些。•在高等水生植物中生活的爬行的和游动的伪周丛甲壳动物，有昼夜迁移的习性。白天桡足类聚集在靠近底部为沉积物的高等水生植物之间，黑夜会迁移到表层水中。当然真周丛生物是不会发生迁移的。水生无脊椎动物牧食活动与附植生物和大型水生植物的关系：•Hutchinson（1975）认为草食性无脊椎动物首先吃水草表面的附植生物，因此也许能节制对水草的过度牧食。•Eminson和Moss（1980）认为是无脊椎动物的牧食使水草不至密度太高面影响到对光和CO2的吸收。•Rodgers和Bern（1982）发现附植细菌能分泌有机酸降解黄丝草表皮细胞组织，促进了水草的衰老，于是这样的水草极易被大型无脊椎动物摄食。表8.3扁蜷螺（Bultinusnatalensis）对不同龄期黄丝草叶片牧食试验（引自RodgersandBreen,1983）叶片附植藻类细菌螺的牧食情况24小时6天嫩叶无无无叶片无损伤幼叶稀少无只吃附植藻类叶片无损伤成熟叶浓密侵入叶片表皮细胞吃附植藻类及叶片表皮细胞的外壁叶片大部分受损老叶浓密大量侵入叶片表皮细胞，促使叶片衰亡摄食叶片叶片严重受损注：叶片放入盘中加湖水培养。碎屑为从其他植株上洗下来的附植-碎屑集合物，以提供细菌来源。对叶片进行扫描电镜观察和间隔2、4、6、8、12、18天检查黄丝草的消耗速度。叶片的龄期控制着螺对其的可食性，20天后成熟叶和老叶大都被螺吃掉；附植藻类的阻止着螺对叶片的直接消耗；螺对黄丝草的牧食活动影响水生态系统中营养物和能量转移的速度和形式，主要起到以下的作用：•可防止黄丝草上附植藻类的过量生长；•可降低行坏死营养方式的细菌对水草细胞的袭击；•可促进更快地形成细的、有营养的碎屑。六、周丛生物群落的结构与功能周丛群落是水生态系统中的亚级单位之一。由于周丛生物的周转率很快，如细菌、藻类和原生动物等的周转率通常只有几小时，因此在生态结构和功能中起着非常重要的作用。周丛生物群落与外界环境之间相互制约、相互调节，从而能保持其自身的动态平衡。表8.4周丛生物群落的结构与功能参数（Rodgersetal.,1978）参数结构功能分类学的种类名录多样性指数分布类型密度指示种类种类群集速度干扰后种数恢复平衡的速度非分类学的生物量（湿重、干重、灰分重）叶绿素、类胡萝卜素ATPDNAAI自养性指数（也可用HI，异养性指数）*初级生产速度（14C法和溶氧法）呼吸速度同化硫酸盐的还原速度*AI公式为生物量/叶绿素a，生物量中含自养性生物和异养性生物，而叶绿素a只表示自养性生物。因此这个指数是反映异养性生物的多少，指数越大，表示异养性生物占的成分大，水质越差。在对周丛生物群落的结构和功能的一系列研究中得到以下观点：在相似环境中，各地区的种类虽然会随时间、空间而有变化，但种类的数量相当稳定，它的个体数量分布也有稳定的模式。因此认为，其种类的积累不是一个随机的过程，而确实是一个有结构的群落。研究周丛生物群落的结构与功能时，采样的方法学问题。人工基质：•载玻片问题：同一载玻片上无法测定许多结构和功能参数，必须用多个载玻片，重复性差而且工作量大。载玻片的暴露天数很难掌握，暴露天数少了，研究对象尚未长好，暴露时间过长，会因掠食动物的吞食而所剩无几。•聚氨酯泡沫塑料块（PFU）Cairns等（1969）首次提出用PFU作为人工基质，由于它的空隙直径很小（150μm左右），只能容纳微型生物——细菌、真菌、藻类、原生动物和少量轮虫等，大型无脊椎动物无法进去吃掉这些微型生物。通过观察，PFU能收集到水体中的80%-85%微型生物种类。一般挂放的PFU块大小为51mm×76mm×64mm。一个PFU所挤出的水样约有160-180ml，足够测定周丛生物结构和功能的全部参数，重复性好而且工作量小。缺点是PFU法只能获得各种定量数据的相对量