墨鱼种苗培育与饵生物培养

1 第三講墨魚種苗培育與餌料生物培養第一節前言虎斑烏賊（Sepia pharaonis）的分類地位屬於頭足綱（Cephalopoda）烏賊目（Sepioidea）烏賊科（Sepiidae）烏賊屬（Sepia）；主要生活在大陸棚、大陸斜坡上緣及海洋性島嶼的周圍；頭部、眼、內殼及墨囊發達，在演化過程中，足特化成腕及漏斗。腕位於頭部前方，共五對，各腕內側面有數行吸盤，在攝食時可牢牢吸住獵物，其中，觸腕（第四對腕）的肌肉內具有很大的伸縮彈性，平時均縮藏魚觸腕囊內，魚捕食時能在極短的時間內快速的伸向獵物，並以觸腕末端的強力吸盤將獵物吸住後縮回（如圖3­1~3­2）。烏賊幼期多捕食小型甲殼動物，隨著成長逐漸改以魚類及其他軟體動物為食。世界上已知的烏賊種類約有90~110種，台灣早期記錄有16種，但最近調查顯示，台灣沿岸烏賊計有13種。墨魚俗稱「目賊仔」、「花枝」因肉質鮮美，軟硬適中、口感特優，深受老饕喜愛，另外烏賊可食用的部分占身體的 75％，包含了烏賊肉、內殼、墨囊等，包含多量的維生素及礦物質，除此之外養鳥人士常喜歡將烏賊內殼吊掛在鳥籠內供鳥啄食，不僅可以補充鈣質，還可用來琢磨喙或當作玩具，但烏賊資源近年來遭遇大量捕撈產量嚴重衰退，本研究主要針對烏賊全人工育苗及養殖，以開發台灣墨魚養殖產業，並作為未來澎湖花枝丸、墨魚麵與墨魚香腸之深加工原料，由原料之掌握及深加工，開創烏賊產業之發展。2 圖3­1~2觸腕末端的強力吸盤將獵物吸住後縮回第二節認識墨魚墨魚看起來很像圓圓胖胖的魷魚，它的套膜（身體）左右圈各有長形的鯺。在移動時，墨魚會用到這個鯺和整個漏斗腔推進，不像有些物種則是用它們的手行走。而且因物種的不同，有的墨魚會在珊瑚礁上漫游，有些則是坐在海底，有的甚至會把它們的身體埋在沙裡。墨魚利用它體內像骨骼一樣的碳酸鈣結構物來控制浮力，它們用控制腔殼內進水多寡來控制浮力。不過每種墨魚的這個骨結構物，在形狀上、大小上和骨質上都不一樣。墨魚有八隻附肢，和一對藏在第三和第四隻手底間收納袋裡進食用的觸鬚。這對形狀像棍子、位在頂端和吸盤並排的觸鬚，在獵食時能以一眨眼的高速彈射出去。肉食性動物的墨魚，通常吃魚、甲殼類動物，甚至其他的頭足類動物，它們有一個鸚鵡樣的尖嘴（喙）和長有牙齒的舌頭（齒舌），可用來撕開食物。墨魚眼睛裡的虹膜一般都呈 W字型，在動物世界裡屬高度進化者。當墨魚閉上眼睛時，這個虹膜會形成兩個分開的瞳孔。同樣地，墨魚的視網膜上也有兩個焦點集中的感應細胞。意思就是說，這種動物在用其中一個瞳孔向前向上看的同時，還能用另一個向後向下看。不過墨魚雖然能這樣，它們卻是色盲。只是它們仍可察覺光與光之間對比的極性，因而能認出光的反差和色調不同的光。就像其他的頭足類動物一樣，墨魚的血也是藍色的。它們的血藍蛋白中含有銅元素，不像哺乳動物用含鐵的血紅素輸送氧氣，它們是用含銅的血藍蛋白輸送氧氣，墨魚有三個心臟，兩個用來把血液打進它們的兩個鰓內（一個心臟負責一個），第三個心臟負責把血液打進其他的器官。墨魚的墨汁是通過漏斗腔射出，能干擾敵人以趁機逃脫，同時，墨魚大概擁有頭足綱動物當中最會變形的行為能力，它們能在電光火石之間改變身體的顏色和形狀，把邊鯺和身體上的針狀皮膚豎起，模擬成珊瑚、礁岩或一堆海藻。它們在3 捕食時，會舉起觸鬚，身上的顏色閃閃發亮，同時有節奏地旋轉。那彩虹般的閃光，可以讓敵人眼花撩亂。而墨魚能在瞬間變換顏色，都是因為它們能控制皮膚下面的色素體、白色素體（白色細胞）和閃光細胞（也叫虹細胞、反光細胞），它們的光舞表演，除了可用來使獵物和捕食者暈頭轉向外，並可用來與同物種的動物溝通。墨魚交配時會像摔角選手鎖住頭部那樣，用手把彼此抱住，公墨魚會展開它有強力水壓的漏斗，把已經放在母墨魚體內存放囊裏的其他公魚精子包給沖掉，然後用它的附肢把自己的精子包送進母魚體內，這些存放的精子，有些會被馬上用掉，但有的要等上幾天或幾個月，才被用去讓卵子受精，這得視物種和情況而定，所以為了確定自己是孩子的爹，公墨魚會守在母魚身邊，直到她把卵都放進珊瑚和岩石裂縫裡。墨魚幼魚會在它們皮質蛋殼內跳動，慢慢吸收蛋黃，當它們準備好面對世界時，會分泌出一種酸性物質把蛋殼溶穿，接著它們會本能地躲進珊瑚裏、岩石裂縫間和暗礁下，直到時機成熟，它們才開始出來獵食。然而儘管黑魚有令人難以置信的偽裝和模擬能力，它們還是經常難逃鯊魚、海豚、鰭足類動物（如海豹），以及人類的捕食，每年全球有上萬噸的墨魚被捕食，使它們成為人類重要的食物來源之一，同時也是許多人的重要收入來源。圖3­3 圖3­44 圖3­5 圖3­6 圖3­3~3­6墨魚生長圖第三節墨魚頭足類性徵判別與比較判定頭足類雌雄的方式有多種，一般係以生殖腕或解剖內臟腔的生殖器官來辨別（或稱為第一性徵），某些特定的種類也可由體表斑紋、瘤突、吸盤的大小、次生殼的出現或軟甲形質等第二性徵來判定，例如：雄體的管魷類可由變形的生殖腕化、雌體交配後於周口膜會有精虫囊的出現來辨別；部分的烏賊類則可由外套膜背部的花紋，或生殖腕的變化來判定。第一性徵（Mainlysexual character）頭足類為雌雄異體的生物，內外部的生殖器官很複雜，且生殖過程中也相當特殊，其生殖器官概述如下：（一）內臟生殖器官魷類的雌雄外套腔構造，可由腹中線沿外套膜切割，在漏斗的開口處即可看見漏斗及外套軟骨器，為精巢（Testis）和精莢的綜合體，包括成熟魷類，充滿許多精莢的精莢囊、輸精管、捲曲的精莢器官及左方似陰莖等構造，則可判定為雄性（圖 1左）。雌體外套腔前端有一對白色長型的纏卵腺、成對的輸卵管腺（Oviduct gland）、輸卵管（Oviducts）及卵巢（Ovary），但閉眼類（鎖管）則只有左方單5 一的輸卵管腺及輸卵管，與一對位於纏卵腺前端的附屬纏卵腺（Accessory nidamental gland）。烏賊類的內臟解剖，須由腹面中間線切入。切開後，雄體有較大的墨囊，由墨囊的左上往下依序出現生殖孔（Genital opening）、陰莖、精莢囊、精莢管、貯精囊、輸精管及精巢。成熟的雌體可由一對葉片狀黃色的纏卵腺，與雄體區別，卵巢內可看見卵粒，位於外套膜最下方；未成熟的雌體，纏卵腺很小，只看見一個短的縫隙，雌雄的生殖孔（genital opening）也稍有差異。章魚內臟腔切開後，雄體在中間隔膜的左側有一似陰莖的構造（或稱終端器，terminal organ），往下依序出現精莢管、精莢腺、副精莢腺、精莢囊等精莢器及精巢，而雌體除卵巢外，在隔膜的兩邊有成對的輸卵管。圖3­7墨魚解剖圖（二）外部生殖特徵6 1. 管魷類管魷類的雌體，在與雄體交配後，雌體周口膜邊緣有數十個受精囊（se mina lreceptacle）小囊，為精虫活化處。而雄體的某一腕或某一對腕會變形為生殖腕（hectocotylus），此可由外部器官亦可分辨性別，雄體十腕類（烏賊類、管魷類）與八腕類（章魚類）生殖腕的形態與其他腕不同，或成單一或成對的特化腕，以利與雌體交配時傳遞精莢。變形的生殖腕也呈多種形式，管魷類的生殖腕會有部分吸盤退化，變形成肉質突起，烏賊類的生殖腕則有部分吸盤變小或消失，形成空區，章魚類的生殖腕頂部會形成端器（lingula），水孔蛸的生殖腕變形成「虫形」，而船蛸的生殖腕則特化形成「長鞭狀」。已知管魷類的雄體生殖腕大略說明如下：（1）閉眼類（Myopsina, 鎖管）：雄體左第Ⅳ腕變形成生殖腕，由腕頂端向後2/3~1/4 的吸盤特化形成2列的尖形突起。（2）開眼類（Oegopsina, 魷類）：腕吸盤2列，雄體生殖腕化的腕也因科別而不同，計有左側第Ⅳ腕，或右側第Ⅳ腕，或第Ⅳ對類腕生殖腕化三類型。目前已知科別的生殖腕變形簡述如下：大王魷科（Architeuthidae）：雄體第Ⅳ腕生殖腕化，頂部吸盤特化成兩行肉突。帆烏賊科（Histioteuthidae）：雄體第Ⅰ對腕生殖腕化，頂部吸盤增多，側膜變寬。武裝魷科（Enoploteuthidae）：雄體右側第Ⅳ腕生殖腕化，基部有兩行交錯的小鉤，腕頂部兩邊向腹面卷縮成一縱溝。酸漿魷科（Cranchiidae）：右第Ⅳ腕生殖腕化。但孔雀烏賊（Taonius pavo）雄體的第Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ對腕具生殖腕化。赤魷科（Ommastrephidae）：雄體生殖腕化類形可歸納有四類，a.左側第Ⅳ腕生殖腕化（包括南魷屬Stehenoteuthis 之南魷S. oualaniensis），b.右側第Ⅳ腕生殖腕化（包括北魷屬Todarodes，七星魷屬M a r t i a l i a，鳥魷屬Ornithoteuthis）c. 左側第Ⅳ腕或右側第Ⅳ腕生殖腕化（包括大西洋魷屬Illex，赤魷屬Ommastrephes，美洲大赤魷屬Dosidicus，光條魷屬Eucleoteuthis，南魷屬Sthenoteuthis的蝙蝠魷S.7 pteropus，玻璃魷屬Hyaloteuthis），d. 第Ⅳ對腕生殖腕化（包括太平洋魷屬 Nototodarus，歐洲魷屬Todaropsis）。飛魷科（Thysanoteuthidae）：雄體左側第Ⅳ腕生殖腕化，該腕末端12~16個吸盤退化成2列肉質突起。圖3­8墨魚部位解剖圖 2. 烏賊類（Sepiida）烏賊科（Sepiidae）：雄體左側第Ⅳ腕生殖腕化，全腕中部或基部吸盤驟然變小且稀疏。耳烏賊科（Sepiolidae）：雄體左側第Ⅰ腕、第Ⅳ腕、或第Ⅰ對腕生殖腕化，a. 左側第Ⅰ腕生殖腕化，腕較粗短，基部吸盤稀疏或末端變形成肉突（包括耳烏賊屬Sepiola，暗耳烏賊屬Inioteuthis，四盤耳烏賊屬Euprymna），b. 左側第Ⅳ腕生殖腕化（包括擬耳烏賊屬Sepiadarium），c. 雄體第Ⅰ對腕生殖腕化，吸盤縮小，腕側膜發達形成縱溝（僧頭烏賊屬Rossia）。微鰭烏賊科（Idiosepiidae）：雄體第Ⅳ腕生殖腕化，左右腕長度不等長。第二性徵（Secondarysexual character）（一）體表的斑紋萊氏擬烏賊（Sepioteuthislessoniana）8 雌體體表僅有大小相間的圓形色素斑，並無條紋斑呈現。雄體外套背部生有明顯斷斷續續的條紋斑，外套膜兩側長有9­10個近圓形的粗斑。金烏賊（Sepia esculenta）雌體外套背面僅有較密的細點斑，或橫條斑偏向兩側，或不明顯。雄體外套背部黃色素較明顯，且有較粗的橫條斑，其間有細點斑分布。虎斑烏賊（Sepia pharaonis）雌體外套背面的虎斑偏向兩側，且稀疏。雄體外套背面至頭背部具有較密的橫條斑紋，似虎斑。曼氏無針烏賊（Sepiell amaindroni）雌體外套背面有許多較小、近橢圓形的白色花斑，且有細密的褐色色素斑襯托。雄體外套背面花斑較雌體大，且混有許多小白花斑。（二）體表的瘤突針烏賊（Sepia andreana）之雌體外套長為外套寬的4倍，各腕無特化情形，且腕長度相近。而雄體外套膜較雌體細狹（外套長為外套寬的6倍），且外套背部後端長有一對瘤突，第Ⅱ腕特別粗長，為其他腕長之2倍，且該腕背面有7~8個紫色斑塊。（三）特粗的腕雙喙耳烏賊（Sepiola birostrsts）之雌體腕長大小相近，腕式外套長為Ⅲ＞Ⅱ＞Ⅰ＞Ⅳ，依序減短。但雄體第Ⅲ腕特別粗，且長度為其他腕長的3倍。（四）較大的吸盤9 柏氏四盤耳烏賊（Euprymna berryi）雌體腕吸盤4列，大小相近，數目多。雄體第Ⅱ­Ⅳ腕吸盤兩邊較中間列吸盤大，約為 2~3倍。扁面蛸（Opisthoteuthisdepressa）雌體腕吸盤大小相近，呈一列排列。雄體腕吸盤大小不等，頂部及基部吸盤較小，而中間吸盤大。（五）個體的差異俗稱「魷魚鬼」的印太水孔蛸（Tremoctopus violaceusgracilis），雄體除右第Ⅲ腕生殖腕化外，其體型比雌體小很多。已知雌水孔蛸最大的外套長為300mm，而雄體僅 15mm，約為雌體的二十分之一。（六）次生殼的出現船蛸（Argonauta argo）之雌體長有螺旋形的次生性外殼，除做為浮游的器官外，也有孵卵袋的功能，其殼薄且脆，半透明，單