搜索
进化论作为一种预测灭绝风险的工具AustinJ.Gallagher1,2,NeilHammerschlag1,3,StevenJ.Cooke4,DanielP.Costa5,andDuncanJ.Irschick6,7及时和积极主动的野生动物保护需要一个我们能确定哪些物种面临灭绝威胁的方法。在这里，我们认为进化理论（特别是特化的概念）可以是一个有用的评估工具，并可能对我们在人为影响下的濒危物种的预测能力有极大地帮助。在一个变化的世界预测物种的命运物种在环境干扰的影响下有很大的不同。人类活动所引起的环境变化使物种暴露在一个它们进化史上不曾出现的新环境，而且物种对新环境的反应能影响它们的灭绝风险。【1】灭绝风险的量化是进行环境保护的生物学家和野生动物管理者确定和优先考虑物种或种群的保护的一个重要目标。然而，量化这种风险是具有挑战性的，因为种群数量在面对环境变化时可能下降，稳定，甚至增加。作者讨论了自然历史和进化信息评估灭绝风险的重要性。【2,3】这些方法往往需要大量的生活史或详细的分布数据，这些方法对r-策略的陆地物种（例如，昆虫）最佳，但不常用于更大和更有威胁k-策略消费者，尤其是那些天生是罕见的，难以捕捉的和研究困难的物种。一个将进化概念（即特化）纳入风险评估应用于确定哪些生态机制能使各种物种暴露在灭绝风险之下的体系是必不可少的。许多关于特化的进化论讨论都集中在极端个别物种（泛化种和特化种），但是，特化是一个连续体，大多数物种处在极端物种之间。因此，我们缺乏一个如何将物种的脆弱性沿着进化特征的定量轴进行比较和如何将这些进化特征纳入灭绝风险评估中的方法。特化作为评估生态阻力的一种工具在进化过程中的一个重要标准是物种的特化。正如其他人所指出的那样【4】生态学家通常定义特化种为生活在一个相对狭窄的生态位或某生境的限制范围内的物种或者选择与可利用资源不相对称的（较少的）资源的物种或种群。特化是一个物种水平的现象，可以用不同的方式来衡量（例如；饮食，温度，形态等）而且它是和“权衡”概念联系在一起的。【5】“门门精通，样样稀松”的原则不仅意味着低水平的特化（即，泛化种）使物种获得了一个广泛的具有相对平等的有效资源生态位，但也意味着在高效率获得某些资源的能力的局限性。特化种在获取更广泛的资源的能力丧失时应该能够更有效地获得某一个单一的资源。这也表明，高度特化的物种更容易受到人类引起的环境变化的伤害。相反，高度泛化的物种则有可能受这种压力的伤害较少一些。此外，在选择性压力改变的情况下，特化的性状变的不适应的环境变化可能会使表型值和性状的适应度之间的相关性发生变化（表1）。最近在鲨鱼上的研究表明进化上较为独特的物种数量正在下降而且比广义上的同物种以更快的速率走向灭绝【6】。在这里，我们讨论了三个例子，它们演示了如何把特化作为可以告知我们理解中的“灭绝风险”的一个连续统一体（图1）。表1在改变生境中连续的特化影响行为如图IA所示，在一定条件下或较少的资源中（分别用环境1和2表示）具有特定性状的特化种（用S1和S2表示）表现良好。一个泛化物种（G1）理论上在不同环境中表现相同，但当接触到的条件是在自己的进化历史的中不存在环境，也可以适应并变得适合（例如，入侵物种，G2）。在世界各地的热带水域中虎鲨都是顶尖的海洋食肉动物，最大的掠食性鱼类，最近的研究表明在所有他们居住生态系统中它们是功能，行为，和饮食上的多面手【6】虎鲨已经进化出专门的牙列（图IB，C），使他们有穿透海龟坚硬的甲壳的能力，海龟作为它们首选的猎物物种和它们共同生活在全球的亚热带和热带海洋中（图ID）。尽管在过去的一个世纪里海龟种群数量有巨大下降，特别是在大西洋。虎鲨保留所有脊椎动物的最具有可塑性和适应性的饮食习惯，尽管在持续的人为因素干扰下导致其他物种下降时，他们的种群数量似乎也是稳定的或开始增加【6】。因此，认知和行为过程的不稳定性决定了觅食和饮食可以抵消淘汰体制中促成特化牙齿的花费。本案例研究表明使用多物种，多因素的比较框架来评估和预测灭绝危险的有效性。Adaptivelandscape：适应的地形（生境）Fitness/performanceinenvironment：环境中的适应性和表现Continuum：连续区图I：濒危脊椎动物间生态特性的可塑性。性状特征大锤头鲨高性能生理机能，独特的形态和低的饮食宽度虎鲨基础的身体机能高机动性和一个宽食谱极端的泛化种红鲑鱼具有极端的洄游产卵现象粉红鲑鱼对产卵地有不同的地域选择海地岛树蜥出现在高海拔、低热生态位海地岛绿蜥蜴出现在低海拔高热生态位澳大利亚海狮一个窄食谱的深海捕食者加利福尼亚海狮较多的捕食技巧和广泛地猎物种类问题渔场明显的应激反应抑制在副渔获物情景下的幸存者，低的饮食宽度限制选择如果猎物的库存量被过度捕捞生境的退化在生境退化时有洄游产卵倾向的物种相比对产卵地有不同地域选择的物种被限制不能离开气候的变化生活在一个较窄温度范围的特化种相比泛化种更易受到生境变暖的伤害资源上的局限深海猎食者相比海面上层和中层的捕食者在寻找资源时花费更多的时间和精力图1：在人类引起的威胁下，脊椎动物群体中不同程度的生态，功能和行为的特化会产生不同的结果：大鲨鱼（大锤头鲨和虎鲨）太平洋鲑鱼（红鲑鱼和粉红鲑鱼）变色蜥蜴（海地树蜥和海地绿蜥蜴）和鳍足类动物（澳大利亚海狮和加利福尼亚海狮）。每一个案例的研究都通过突出特化和泛化物种的特征强调每一组的特化的连续性，例如生理机能和应激反应，行为和饮食特点和热耐受性。分类学上的案例研究具有溯河洄游性的太平洋鲑属鱼类太平洋鲑鱼以它们从孵化出来时的淡水生境（并返回繁殖）到海洋觅食区这样一个卓越的长途迁徙能力惹人注目。鲑鱼对各种人类活动导致的环境变化非常敏感,包括栖息地的改变和气候变化,一些太平洋鲑鱼种群濒临灭绝,而另一些则已经灭绝【7】。生境的特化程度似乎能灵敏的预测栖息地退化或丧失，而这与物种的类别无关。具有极端洄游产卵冲动的物种（例如，红鲑鱼）与分布区不重叠物种相比（如粉红鲑）对产卵区或觅食生活区的栖息地的退化更为敏感。当产卵栖息地退化时相对于在产卵地有灵活性选择的分布区不重叠种，具有恋家性倾向种群的能被限制在生境内。生理的特化也很重要，由于气候变化，水和空气温度会增加。那些能在较高温度下保持高性能心血管功能的鲑鱼种群可能比那些不能的种群更有适应力【8】。这揭示了生态或生理的特化导致的面对外界刺激下不同适应能力的复杂性。变温动物蜥蜴在不同的生态系统中气候变化的一个结果是增加温度，这将增加在外温动物（冷血动物）灭绝的风险。最近的分析表明，全球变暖可能不成比例的影响热带的外温动物，因为这些物种倾向于体温胁从者，然而在温带的外温动物则倾向于体温调节者。理论与实验研究表明了温度特化的程度和爬行动物种群的持续下降以及未来的灭绝风险是如何紧密联系在一起的【9】。作为体温调节者的蜥蜴种类相比缺乏适应温度改变的行为能力的体温胁迫者能更好的应对热应力（温度压力）。极端的热特化通常发生在有蜥蜴占据的稳定的热环境中，如高山云雾森林。例如，局限于在波多黎各云盖雨林的蓝色下巴的蜥蜴（Anolisgundlachi）是一个温度胁从者。因此，它与密切相关的同类冠蜥蜴（Anoliscristatellus）相比在温度上升上面临更高的灭绝风险，冠蜥蜴是一个温度调节者，可以在云盖雨林里和周边占据一个较大范围的热环境范围生活【9,10】。因此,有强有力的证据表明山区爬行动物和两栖动物种群尤其容易受全球气温升高的伤害，而生活在低地势地区的物种则受到伤害的风险较小【10】。深潜水鳍足类动物在海洋哺乳动物中成功的觅食依赖于生理机能（潜水能力），行为（如何潜水）和动物的生态环境（猎物的位置和分布）之间的相互作用。海洋哺乳动物有三种觅食模式：在上层觅食（200米），在海底或接近海底觅食（底栖或底栖觅食生物），在中层区觅食（200–1000米；图2）。这些策略者需要不同的生理特征。潜水的持续时间是由储存在肌肉氧气量，血液，肺支持的有氧代谢所决定，被称为有氧潜水极限（ADL）。更深的潜水需要浅潜相比有更大的ADL是因为到达海洋底部需要更多的中转时间。海洋哺乳动物的潜水行为和生理能力的测试表明，中层和底栖觅食者相比上层觅食者使用更多的生理能力。由于需要更多的时间到达海洋底部，中层和底栖觅食者似乎最大限度利用到达海洋底部的时间和花更多的时间积极地觅食【11】。因此，底栖生物种类有减少的能力以增加他们的在营养胁迫时期的捕食工作。这会影响繁殖量，后代的增长和生存。此外，由于成年的底栖觅食物种在捕食过程已经接近它们们的生理极限，生理能力和氧气储存较低幼年的底栖觅食物种更容易受到资源限制的伤害。幼年的底栖觅食物种的幸存量可能是种群趋势的一个主要决定因素【12】。底栖觅食的物种对由气候变化或渔场的相互作用造成的它们生境的变化也是特别敏感，因为气候变化或渔场的相互作用能导致它们赖以生存鱼类的较大规模的离开。如专门捕食底栖或底层猎物的澳大利亚（澳洲海狮）和新西兰（纽西兰海狮）海狮有濒临灭绝的危险，而加利福尼亚海狮（加州海狮）是一个以整个海水层的猎物为食的泛化种，现在是蓬勃发展，已经从之前的开发中恢复。图2：海洋哺乳动物的威胁是类似的其他海洋物种，包括（但不仅仅限于）副渔获物，定向捕获，污染，栖息地的丧失以及气候变化。觅食模式的多态性是与这些威胁高度相关的。鳍足类动物物种表现出在上层，中层和底层觅食的三种主要的觅食模式。插图：从五种鳍足类动物物种来看，潜水性能作为一个深度潜水的功能被定义为平均潜水时间和预测的有氧潜水极限比率【12】。未填充的符号代表上层捕食者（接近海面），填充的符号表示中层或底层捕食者。深度的增加，既增加了鳍足类生理挑战和也需要更多时间来达到一定深度获取资源。对于那些在底层或中层生境捕食营养丰富的低栖猎物的物种来说这有一个内在的风险，如果这些资源变得突然枯竭或过度捕捞。然而，这些捕食策略可能使它与其他养鱼场重叠，而导致物种和个体与增强的潜水能力不成比例，容易被误捕脆弱性量化体系这些例子揭示了灭绝风险是如何与特化程度以一个紧密的方式紧密联系的。与此同时进行了几个生态特征与灭绝风险潜在的相关性评估【2】，我们提出了几乎所有的脊椎动物所共有的和影响适应不断变化的环境条件的能力的五个可以量化的特征：A生态（1.取食广度，2.生境特化，3.地理范围，4.种群密度）；B形态学（1.身体形状，2.身体大小）；C生活史（1.生殖力，2.成熟期3.最大年龄）；D行为（1.交配策略，2.觅食方式）；E生理机能（1.应激反应，2.热耐受性）人口状况可能包括（人口规模和轨迹）。种群状况也可能在内（种群规模和运动轨迹）。这些特征可以被测量或汇总，然后在物种之间进行比较，然后，可以创建一个把它们都考虑在内的标准化的特化的度量，即使在繁荣的今天，很多的特化物种可能更容易出现人为的干扰，基于这样一个前提下也可以使用这些特化值来估计未来的灭绝风险。相比之下，一个低种群数量的高度泛化的物种可能被评估在一个较低的风险中，如果他们可以利用广泛的栖息地或食物类型。结论目前人类是地球上最杰出的进化驱动者，生物学家继续讨论动物和植物物种灭绝的最有可能原因。在这里，我们提供了一个灵活的框架和方法论（或原则），补充了目前评估灭绝风险的方法。仍需要更多的工作来实施我们的框架，但我们希望我们的文章能说明管理者、政策制定者和生态学家、进化生物学家一起合作工作的益处。参考文献1Sih,A.etal.(2011)Evolutionandbehaviouralresponsestohumaninducedrapidenvironmentalchange.Evol.App.4,367–3872Kotiaho,J.S.etal.(2005)Predictingtheriskofextinctionfromsharedecologicalcharacteristics.Proc.Nat.Acad.Sci.U.S.A.102,1963–19673Lankau,R.etal.(2011)Incorporatingevoluti