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Squirrelbb原创•OIKOS100:1(2003)•RobertE.Ricklefs，美国密苏里州圣路易斯大学生命科学学院，8001NaturalBridgeRoadSt.LouisMO63121-4499USA(ricklefs@umsl.edu).•StephenP.Hubbell，乔治亚大学、史密森热带研究学院教授。2001年发表《生物多样性和生物地理的统一中性理论》，用一个完全依赖于出生和死亡的随即波动以及新物种的到来的数学公式，对物种多样性和丰富度做了解释。群落漂变面临的挑战35Hubbell模型概述31突变模型与物种的同一性33随机分裂生殖模型4群落漂变模型的测试6物种多样性和生命周期2Hubbell模型概述•乔治亚大学、史密森热带研究学院的StephenP.Hubbell教授，创造了一个具有煽动性的有关物种的相对多度、多样性和物种面积在某种机制下的相互关系的理论，被其称为零和生态漂变(Hubbell2001)。•关于群落内部的作用机制，Hubbell的阐述是“在一个有限的区域内，营养生态位重叠的物种间为了争夺同种或类似的资源存在着现实或潜在的竞争”。•生态等值论•在零和生态漂变模型中，一个群落有着固定的个体数量，每一个个体死去都会被一个随机产生的新个体替代。这种每一个物种个体随机的出生和死亡使群落的相对多度保持均衡。所谓零和，是博弈论里的一个概念：“竞争者此长彼消，胜者之所得加败者之所失等于零”。Hubbell模型概述•在Hubbell的零和生态漂变模型中，一个生物群落中物种数量的随机削减是与在这个过程中新的物种形成相平衡的。为了维持群落多样性平衡，Hubbell提出了新物种形成的两套过程：突变新个体出生以突变频率v形成新物种新物种形成机制分裂生殖个体被随机地从原群落中分离形成新物种。Hubbell模型概述•在空间构建上，Hubbell把集合群落定义为“局域群落的集合中所有营养习惯相近的个体和物种”。各个局域群落与集合群落的关系可以用迁移系数m来表示。•m描述了局域群落的个体被外来个体后代替代的比例。对数正态曲线对数级数曲线m＝1，局域群落的迁移个体数不受限制，局域群落与集合群落的物种多度曲线平行。m1，局域群落珍稀物种的存活率减小，物种多样性下降，物种多度曲线缩短Hubbell模型概述质疑1生态等值论质疑依据：目前看来经验学说符合各种生态规律，至少在一定范围内，物种依生态条件呈梯度分布。2随机出生质疑依据：幼苗的存活很大程度上取决于种内密度，而种内密度是维持群落内该物种存在的频率制约。物种多样性和生命周期•零和生态漂变模型可以用两个量来详细阐述级数多度曲线和群落的物种多样性：生物多样性基数θ和迁移系数m。θ＝2JMv生物多样性基数θ无量纲v是每个个体出生时形成新物种的概率[物种/个体]JM是单代集合群落个体数[个体/代数]物种多样性和生命周期•在超过一代个体平均繁育时间的群落中，群落经历了JM次的个体出生，形成了JMv＝θ/2种的新物种。集合群落物种的平均生命周期可以等同于物种总数除以新物种的比例。•在零和生态漂变模型中，Hubbell推理出物种总数S和集合群落个体数JM之间的关系，用生物多样性基数θ来表示，即S(θ)≈1＋θ㏑[1+(JM－1)/θ]•当JM足够大并且S远大于1时，可以近似地认为S(θ)≈θ㏑(JM/θ)又因为物种的平均生命周期近似地等于S/JMv，也可以写作－2㏑(2v)，则有S≈－2JMv㏑(2v)平均生命周期与新物种形成概率v的自然对数成负相关。物种多样性和生命周期表1生态漂变模型的基本变量物种多样性和生命周期样本样本参数计算巴拿马BarroColorado岛上0.5km2的区域内胸高直径超过10cm的树木，包含了235个种的20541个个体。实际参量θ＝50，m=0.1。由于m1，物种的数量略少于从完整的集合群落中取得的大小相似的样本，据估算完整的样本约有275个物种，因此选取275作为JMθ=2JMv,平均生命周期＝2S/JMv＝2S/θ＝2*275/50＝11，种群的平均生命周期约是11个世代假设100年为一个世代，总计是1100年。物种多样性和生命周期样本样本参数计算在马来群岛的Pasoh进行统计，总共选取679个种的26331株胸高直径超过10cm的树木。实际参量θ＝180，m＝0.15。据估算完整的样本约有800个物种，因此选取JM＝800。平均生命周期＝2S/θ＝2*800/180＝9，种群的平均生命周期约是9个世代。•Hubbell原文中的表5.1中列举的其它植物样本也都给出了相似的平均生命周期。其它几个集合群落的S/θ比根据系统不同的大小、生物类型在3到10之间变化，即平均生命周期为6到20个世代。•物种的生命周期在突变物种形成模型中与集合群落的大小关系不是很灵敏。举例来说，个体数JM＝1010，v＝10－8（θ＝200），物种1773，平均生命周期是35代。物种多样性和生命周期突变模型与物种的同一性•一个与θ的测定相关的问题就是瞬时形成的新物种看起来不会与亲本的种群特征有很大的区别，以便确认是截然不同的物种。•群落的大多数物种在任何一个特定的时间都是一个模糊的概念；而到目前为止实际的生物多样性指数都是基于那些有数千代独立进化历史的物种，并且与其它的物种在遗传上有不可逾越的距离。•依照这个逻辑，BarroColorado岛和Pasoh的区域调查都过于低估了物种的数量和基本生物多样性指数。•区别物种时只需要考虑新起源的物种中数量庞大的，小的种群则可以忽略。•“物种”可以这样来认定：在点突变模型下不受世系约束，有数量足够大的种群被用作连续取样，在重要性上能掩盖不典型的姐妹种群。突变模型与物种的同一性•新近形成的平均生命周期较短的物种和现存的预期生命周期较长的物种之间的差别，主要在于种群的大小。在物种形成的突变模型中，很多新物种，最初的种群大小就是1，在零和生态漂变作用下迅速灭绝。而有的大种群的物种的平均生命周期会长得超乎想象。•假设一个新物种要遗传许多代之后才能被公认，Hubbell突变模型的一个重要的统计学标准就是对新物种来说时间和种群大小的关系。包括进化出物种水平的识别要点的时间，和达到足够被承认的数量的时间。种群中性等位基因学说指出，计算世代数必须达到一定的种群规模n，无关群落的大小，只与n有关。因此，哪怕只是最稀疏的物种密度，比如，每0.5km2只有一个个体，在100*100km的面积内也会有20000个体数的种群，并且据估算生命周期至少10000代，即一百万年。随机分裂生殖模型•Hubbell设计的另一个物种生成模型即分裂生殖模型，在这个模型中出生事件以一定的概率v变成了物种形成事件，伴随着随机选择的出生事件，把同一个物种的种群分成两部分。•大自然是分裂生殖的主导者(即地理分隔引起的物种形成)。•与突变模型中新物种的种群个体数远大于1的情况相比，这个过程的不同之处在于新物种存在时间较长而物种形成速率较低，导致集合群落的许多物种进化出足够成熟的物种水平的特殊性，从而能够进行区分。随机分裂生殖模型物种数量S（常用对数）集合群落规模JM（常用对数）图1物种多样性S和集合群落规模JM关系的四种模拟，令θ＝4，JM＝200，2000，20000，200000（出自Hubbell2001，图8.7）•Hubbell没有对随机分裂模型的生物多样性或者级数多度关系得出任何分析结果，而是进行了四种过程的模拟。随机分裂生殖模型表2.多样性S、集合群落规模JM和物种生命周期的关系，令θ＝4（数据出自Hubbell2001，图8.17，最后五个条目通过推断所得）。JM每增长100，物种数量和平均生命周期相应地增长10。随机分裂生殖模型Hubbell通过大量数据的分析生成了物种数量的近似值：因此，在随机分裂模型下物种的平均生命周期是1/√v，与集合群落大小无关。从而在给定的物种形成速率下，物种数量的增加与集合群落的大小成正比。在较低的物种形成速率下，分裂生殖模型的新物种的平均生命周期要比突变模型大的多，因为它们最初形成的种群比较大，列举见表3。表3物种形成的突变模型和分裂生殖模型中多样性和物种生命周期的比较随机分裂生殖模型表4.分裂生殖模型中物种多样性(S)，集合群落大小(JM)，和物种形成速率(v)之间的关系物种数量、群落大小和分裂生殖模型中物种形成速率的关系列在表4中。在Hubbell的分裂生殖模型中，对热带雨林来说，不管是极小的集合群落，还是极低的物种形成速率和相对较长的物种生命周期，都能够有合理的种群大小(103–104)与之相适应。而在多样性较低的温带森林（S近似等于102－103个物种，Latham和Ricklefs，1993），数值的真实性较小。随机分裂生殖模型分裂生殖模型预言的物种数过多突变模型形成了大量朝生暮死的“物种”，难以认定和取样。两种模型疑难之处的比较即使很少有新物种形成也可以保持多样性，而不必寻求其它的稳定机制。群落漂变面临的挑战如何对突变模型的物种进行认定和取样？物种的分裂发生在集合群落中，抑或具有异域性？分裂生殖是由集合群落的爆发式分裂，还是外来种的入侵引起的？分子亲缘分析应用系统发生学上还是生物学上的物种定义?……?群落漂变面临的挑战突变模型需要一个较低的物种形成速率和能延长新物种存在时间的作用机制。突变频率的制约能约束出生和存活，能保护小的种群不漂变中消失，提高小种群的持续性。分裂生殖模型需要一个作用机制来缩短物种的生命周期，并引起高的灭绝率。比如优势种扫荡整个群落使其它物种灭绝，从而在给定物种数量的基础上确保一个较高的物种周转速率。群落漂变模型的测试•一个对模型的恰当的测试必须包括对其基本设想和相比合作竞争模型、小生态环境划分模型等符合实验数据程度的评估。•突变模型难于测试，而随机分裂生殖模型比较具有现实意义。•假设我们可以识别物种，确定它们的相对多度，并可能确定其年龄分布，那样Hubble理论的几个测试就有可能完成。•距离上的相关性和时间上的相关性都不是测试生态漂变的有效尺度。群落漂变模型的测试•一个对漂变理论可能的测试是在一个孤岛或一小块栖息地进行(Diamond1972,Terborgh1974,Wilcox1978,Case和Cody1987)，因为这样便于把物种的多样性控制在较低的水平。•18000－10000年前，由于冰川的融化，大陆架上的许多岛屿与附近的大陆之间被上升的海平面阻断。现在这些岛屿大多比大陆上具有可比性的区域的生物种类少，原因可以归结为缺少周边环境中的个体迁入，这称作拯救效应(BrownandKodric-Brown1977)或密集效应(ShmidaandWilson1985)。•那么，这些岛屿的物种灭绝速率是生态漂变的结果，还是有其它作用的存在呢？•忽略新的物种，假定种群的大小随着相等的出生率和死亡率随机波动（接近零和生态漂变，而并非严格），则50％的的种群（最初个体数为i）灭绝的时间为，近似等于代(Pielou1977)。•Leighetal.(1993)认为在生态漂变下孤立群落的物种多样性会以－2/N的指数式速率下降，这里的N是群落中所以物种的个体总数。然而，80年内巴拿马Gatun湖上一个不到0.01km2的岛屿上的树种灭绝速率比漂变预言快得多，Leighetal.提出强劲的定向风和种子的掠食者的缺乏使变化加快。结束语•作者认为，Hubble的群落漂变模型中最显著的特色是在任意大小的群落中，突变模型能够确定的物种、或分裂生殖模型新形成的物种的持续时间的复杂性。•作者怀疑大量Hubble模型的缺点在于在群落漂变模型下群落的变化不够迅速。•不管群落漂变测试的最终结果怎样，Hubbell的理论使得我们比过去习惯的更进一步、定量地观察各种时空变化的群落。ThankYou.——end——