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第三节：真菌的生长与繁殖AspergillusfumigatusSaccharomycescerevisiae一、真菌的营养体(Vegetativebody)（一）营养体的基本类型1．无隔菌丝菌丝内无横隔膜，整个菌丝体为一无隔多核的细胞。低等真菌的菌丝。2．有隔菌丝菌丝内有横隔膜，将菌丝隔成多个长圆筒型的小细胞。高等真菌的菌丝。（二）菌丝的变态结构1.附着胞(appressorium)2.吸器(Haustorium)3.假根(Rhizoid）4.菌环（hyphaetrap）和菌网（networkloops）真菌的菌丝体为了适应某些特殊功能，产生一些特殊变态类型。1.附着胞(appressorium)真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的膨大部分，功能是牢固地附着在寄主体表，其下方产生侵入钉穿透寄主植物的角质层和表层细胞壁。1999年Science周刊上报道了Bechingerts将物理和生物学的方法结合起来，测试了真菌刺盘孢（C.Graminicola）的附着胞的压力为5.35MpaMagnaporthegrisea附着胞的压力更大，为8.0Mpa，这相当于我们用高压蒸汽灭菌压力（0.1Mpa）的50-80倍2.吸器(Haustorium)•专性寄生菌的菌丝长出的,伸入寄主细胞内高效吸收营养的小突起,叫吸器。有球状、指状、掌状和丝状等类型3.假根(Rhizoid)•有些真菌的菌丝体长出的根状菌丝，可以深入基质内吸取养分并固着菌体。4.菌环和菌网•菌环（hyphaetrap）：菌丝组成的环状物。•菌网（networkloops）：多个菌环形成的网(三)菌组织高等真菌的有隔菌丝体可以密集地纠结在一起，形成具有一定功能的结构叫菌组织。菌组织的作用是形成产孢机构和特殊结构。菌组织分两类。1．疏丝组织:菌丝排列较疏松，在显微镜下可以看出菌丝的长形细胞,用机械方法可以分开。2．拟薄壁组织:菌丝排列很紧密,在显微镜下菌丝细胞接近圆形，类似高等植物的薄壁组织用机械方法不能分开,只能用碱液煮开。疏丝组织(prosenchyma):拟薄壁组织(pseudoparenchyma),（四）菌组织形成的特殊结构1.菌核(Sclerotium)2.子座(Stroma)3.根状菌索(Rhizomorph)1.菌核(Sclerotium)菌核(Sclerotium):大小、形态、颜色各异，内外结构不同,内部为疏丝组织，外部为拟薄壁组织。作用是渡过不良环境。由菌组织和寄主组织结合在一起共同形成的菌核叫假菌核。2.根状菌索(Rhizomorph)根状菌索:菌组织形成的绳索状结构，外形似植物根。作用是为寄主吸收水分和矿物质，渡过不良环境。根状菌索(Rhizomorph)3.子座(Stroma)•子座(Stroma):由菌组织形成的、产生子实体的座垫,叫子座。作用是产生繁殖体,也可渡过不良环境。•有的子座是由菌组织和寄主组织结合形成的，叫假子座。二、真菌的繁殖体(Reproductivebody)指产生孢子体或孢子的结构叫繁殖体。真菌的产孢机构无论是无性繁殖或有性繁殖均叫子实体(fruitbody)低等真菌繁殖时,营养体全部转为繁殖体时叫整体产果(Holocarpic)高等真菌繁殖时,营养体部分转为繁殖体时叫分体产果(Eucarpic)无性繁殖：真菌不经过两性细胞或者两性器官的接触，营养体直接以断裂、裂殖、芽殖和割裂的方式直接产生后代新个体叫无性繁殖。无性孢子：无性繁殖产生的各种孢子均叫无性孢子。基本特征是营养繁殖，无有性结合过程。无性孢子多种多样，繁殖能力很强，几天一代。(一)真菌的无性繁殖菌丝断裂单细胞菌体裂殖Budding(芽殖)Saccharomycescerevisiae孢子囊孢囊孢子原生质割裂真菌无性繁殖的孢子类型1.游动孢子(Zoospore)：2.孢囊孢子(Sporangiospore3.分生孢子(ConidiumConiiospore)4.厚垣孢子(Chlamydospore1.游动孢子(Zoospore)鞭毛菌的无性孢子。单细胞，无细胞壁，只有原生质膜，在膜上着生1-2根鞭毛，水生可游动。形成于游动孢子囊（Zoosporangium）内，在菌丝的顶端形成的一种囊状物。2.孢囊孢子(Sporangiospore)接合菌的无性孢子。单细胞，有细胞壁，无鞭毛，风传，陆生。形成于孢子囊(Sporangium)内。3.分生孢子(Conidium)子囊菌、半知菌和担子菌的无性孢子。着生在分生孢子梗上。分生孢子梗(Coindiophore):单生，丛生，形状各异4.厚垣孢子(Chlamydospore）各类真菌均可产生，属于休眠孢子,壁厚。在菌丝生长到一定阶段,由菌丝一个细胞内原生质浓缩形成的，抗逆境，可以存活多年(二)真菌的有性生殖真菌的有性生殖是通过核配和减数分裂产生后代的生殖方式。真菌的性器官称配子囊，性细胞称配子，真菌有性生殖产生的孢子称有性孢子。一般都发生在真菌生长后期,具有度过不良环境的作用。1.真菌有性生殖的过程(1)质配(Plasmohgamy)指两个性细胞或性器官的原生质及细胞核结合在一个细胞中,其中有两个不同来源的细胞核,双核期,叫质配。(2)核配(Karyogamy)经质配后不同来源的两个细胞核（双核）结合为一个核,变为二倍体细胞核。(3)减数分裂(Meiosis)核配后的二倍体细胞核发生减数分裂，染色体数目减半，恢复为原来的单倍体状态，进而形成有性孢子。染色体经过连续两次有丝分裂，染色体重组，易产生新的变异类型，造成品种抗性丧失。真菌的有性生殖真菌通过两个具有可亲和性细胞核的结合进行的一种繁殖方式真菌有性生殖过程分为三个阶段质配(plasmogamy)核配(karygamy)减数分裂(meiosis)真菌的有性生殖过程(1)卵孢子(Oospore)由异型配子囊交配形成,一般发生在鞭毛菌中。(2)接合孢子(Zygospore)由同型配子囊交配形成，一般发生在接合菌中。(3)子囊孢子(Ascospore)异型配子囊交配形成的，每个子囊通常产生8个子囊孢子。(4)担孢子(Basidiospore)由体细胞或菌丝接合形成的棒状物--担子,经减数分裂后形成的4个小孢子叫担孢子。发生在担子菌中。2.有性孢子的类型SexualreproductionintheBasidiomycetes：3真菌的性征1.根据有性生殖类型分：雌雄同株：雌器，雄器在同一菌丝上。雌雄异株：雌器，雄器不在同一菌丝上。2.根据配合的特点可分为：同宗配合：单个菌株生出的雌雄器能交配，自身亲合，如卵菌。异宗配合：同一菌株上生出的雌雄器不能交配，必须和另外菌株上的才能交配，担子菌以此为主(接合、子囊两种方式都有)。（三）真菌的准性生殖(Parasexualism)1．概念：指异核体菌丝细胞中，两个遗传物质不同的细胞核结合成杂和二倍体细胞核，该细胞核经有丝分裂发生染色体交换和单倍体化，最后形成遗传物质重组的单倍体过程。实质是在体细胞中发生的染色体基因的重组。结果发生遗传重组，导致致病性变异。许多半知菌就是通过这种方式而进行变异的。2．准性生殖过程：形成异核体—形成杂和二倍体—有丝分裂交换与单倍体化。3．准性生殖与有性生殖的区别：有性生殖是通过减数分裂进行遗传物质重组和产生单倍体，而准性生殖则是通过二倍体细胞核的有丝分裂交换进行遗传物质的重组，并通过产生非整倍体后不断丢失染色体来实现单倍体化的。真菌的准性生殖某些真菌通过不完全的有丝分裂所进行类似有性生殖的过程.有丝分裂交换(mitoticcrossing-over)形成异核体(heterokaryon)二倍体化(diploidization)单倍体化(haploidization)准性生殖过程单倍体核二倍体核2n+12n-1非整倍体核单倍体核有丝分裂中有时发生染色体分离染色体进一步丢失准性生殖循环示意图四、真菌的生活史(life-cycle)1．概念：真菌孢子经过萌发、生长和发育，最后又产生同一种孢子的整个过程。真菌典型的生活史包括无性繁殖和有性繁殖两大阶段。2．特点：真菌无性繁殖阶段在它的生活史中往往可以独立地多次重复循环，而且完成一次无性循环的时间较短，一般7-10天，产生的无性孢子的数量极大，对植物病害的传播和发展作用很大。在营养生长后期、寄主植物休闲期或环境不适情况下，真菌转入有性生殖产生有性孢子，这就是它的有性阶段，在整个生活史中往往仅出现一次。植物病原真菌的有性孢子多半是在侵染后期或经过休眠后才产生的，有助于成为翌年病害的初侵染来源。通常来说，无性阶段在生长季节时常发生，有性阶段在生长季节末形成，第二年是初侵染来源，易发生变异。真菌的生活史(life-cycle)3．多型现象(polymorphism)：许多真菌在整个生活史中可以产生2种或2种以上的孢子。如锈菌有的可产生5种孢子：性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子。4．单主寄生(autoecism)：多数植物病原真菌在一种寄主植物上就可以完成生活史。5．转主寄生(heteroecism)：在真菌的生活史中，有的真菌不同的寄生阶段必需在两种亲缘关系不同的寄主植物上生活才能完成生活史。无性阶段在一种植物上寄生，有性阶段在另一种植物上，叫转主寄生。经济价值较大的植物叫寄主，另一寄主植物叫转主寄主或中间寄主。如梨锈病菌冬孢子和担孢子产生于桧柏上，性孢子和锈孢子则产生于梨树上，转主寄主为桧柏。6．大多数真菌的营养体为单倍体，而卵菌的营养体为二倍体。许多锈菌和黑粉菌营养体长时间为双核单倍体。