8植物的生殖生长

第10章植物的生殖生理花芽分化：是指成花诱导之后，植物茎尖的分生组织不再产生叶原基和腋芽原基，而分化形成花和花序的过程。花的发育（花器官的形成）成花诱导：适宜的环境刺激诱导植物从营养生长向生殖生长转变。成花启动：完成了成花诱导，处于成花决定态的分生组织，经过一系列内部变化分化成形态上可辨认的花原基。成花过程3个阶段对一定的发育信号具有预期的影响能力开花表达阶段成花决定阶段茎尖分生组织分化成形成花或花序茎尖分生组织分化成形态上可辨认的花原基感受阶段营养生长幼年期信号诱导（光周期、温度）激素/成花物质？花熟状态：植物开花之前必须达到的生理状态。幼年期：植物在达到花熟状态之前的生长阶段。幼年期、温度、日照长度控制植物开花的重要因素10.2成花诱导生理10.2.1春化作用10.2.1.1春化作用的概念及植物低温反应的类型1、发现1918，加斯纳(Gassner),冬性小麦和黑麦,在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春性小麦和黑麦则不需要。1928年，前苏联李森科(Lysenko),萌动的冬小麦种子经低温处理后春播→开花→春化。2、概念低温促进植物开花的作用。3、类型（1）绝对低温类型（2）相对低温类型10.2.1.2春化作用的条件最有效的春化温度：1~7℃有足够的持续时间：-1~9℃1、低温和低温持续时间图10-2冬黑麦相对开花反应与春化期间温度的关系℃原产地不同，春化时所要求的温度不一样。类型春化温度范围/℃春化时间/d冬性0~340~45半冬性3~610~15春性8~155~8表10-1各种类型小麦通过春化需要的温度及时间10.2.1.2春化作用的条件1、低温和低温持续时间在一定期限内，春化的效应随低温处理时间的延长而增加408012001020304050从种植到开花的时间/d冷处理的持续时间/d图10-4冬黑麦种子低温处理时间对开花的影响图10-3低温处理时间/d春化作用100208100相对开花数/%春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要适量的水份、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质（糖分）。2、氧气、水分和糖分10.2.1.2春化作用的条件短日春化现象：短日照处理可以部分或全部代替春化处理的现象。（例外，菊花既需要春化又需要短日植物）3、光照1、春化作用的时期10.2.1.3春化作用的时期、部位和刺激传导不同植物感受低温的时期不同种子吸涨以后或苗期幼苗生长到一定时期茎尖生长点分生组织和能进行细胞分裂的组织2、春化作用的部位春化素：通过低温春化的植株可能产生某种可以传递的物质，并且这种物质是可以不断“复制”的。(菊花不能传递)3、春化作用的传递如甘蓝幼苗茎粗超过0.6cm、叶宽5cm以上才能接受春化。10.2.1.4植物在春化过程中的生理生化变化1、呼吸作用的变化春化使植物的呼吸速率增高，用氧化磷酸化解偶联剂2,4－二硝基苯酚处理，可强烈抑制春化作用。2、核酸的变化春化作用使核酸含量增加，且RNA性质发生变化。3、蛋白质和氨基酸的变化冬小麦和冬黑麦经春化后，有特异的新蛋白质的出现，脯氨酸含量增加。4、植物激素的变化许多植物经低温处理后，体内赤霉素的含量明显增加。10.2.2光周期10.2.2.1光周期现象的发现光周期：一天之中白天和黑夜的相对长度。光周期现象：植物对白天和黑夜相对长度的反应。（1）1914年，Tournois发现大麻的开花受到长日照的控制。（2）1920年，美国园艺学家Garner和Allard观察到美洲烟草在华盛顿附近地区夏季长日照下，珠高达3~5m时仍不开花，但在温室中栽培时，珠高不到1m即可开花，而在冬季温室内补充人工光照延长光照时间后，烟草不开花。10.2.2.2光周期反应类型（1）短日植物：指在昼夜周期中日照长度短于某一临界值时才能开花的植物。如，菊花、苍耳、美洲烟草、日本牵牛、龙胆等。（2）长日植物：是指在昼夜周期中日照长度大于某一临界值时才能开花的植物。延长日照长度可促进开花，而延长黑暗则推迟开花或不能开花。如，小麦、油菜、菠菜、天仙子、胡萝卜、芹菜、牛蒡、红花、金光菊等。（3）日中性植物：是指在任何日照长度条件下都能开花的植物。一年四季均能开花如，黄瓜、茄子、辣椒、蒲公英、四季花卉、玉米、水稻等。双重日长类型有些植物花诱导和花形成的两个过程很明显地分开，且要求不同的日照长度。长---短日植物花诱导过程需要长日照，但花器官的形成则需要短日条件。如，大叶落地生根、芦荟短---长日植物花诱导需短日照，而花器官形成需要长日条件。如，风铃草，白三叶草等中日性植物有些植物只有在一定长度日照条件下才能开花，延长或缩短日照长度均抑制其开花。如，甘蔗10.2.2.2光周期反应类型10.2.2.3临界日长是指在昼夜中诱导短日植物开花所需要的最长日照长度或诱导长日植物开花所需要的最短日照长度。图10-10不同植物在不同日长下的开花反应1.日中性植物；2.相对长日植物；3.绝对长日植物；4.绝对短日植物；5.相对短日植物10.2.2.4光周期诱导达到一定生理年龄的植株，只要经过一定时间适宜的光周期处理，以后即使处在不适宜的光周期条件下，仍然可以长期保持刺激的效果而诱导植物开花的现象。10.2.2.5临界暗期与暗期间断临界暗期：是指在昼夜周期中长日植物能够开花的最长暗期长度或短日植物能够开花的最短暗期长度。长日植物---短夜植物短日植物---长夜植物暗期间断试验表明，临界暗期对短日植物和长日植物的开花都是十分重要的光的状况短日植物的习性长日植物的习性营养生长开花营养生长营养生长营养生长开花开花营养生长开花开花开花营养生长24h临界暗期的长度闪光10.2.2.7光周期刺激的感受和传导感受光刺激的部位：叶片不开花开花开花不开花长日短日短日长日短日长日不适宜的光周期诱导的叶片苍耳叶中光周期刺激的传导试验10.2.2.7光周期刺激的感受和传导低温处理可以代替或改变植物的光周期反应类型。长日植物---短日下开花短日植物---长日下开花如烟草、牵牛、一品红10.2.2.8温度与光周期反应的关系①成花素（成花素假说）②开花抑制物③植物激素④其他化学物质10.2.2.9光周期诱导的成花刺激物10.2.3成花诱导的途径•赤霉素途径•自主途径•春化途径•光周期途径10.2.4春化和光周期理论在生产实践中的应用1、人工春化，加速成花育种2、指导引种（果实和种子为生产目的）短日植物北方—南方，选择晚熟品种南方—北方，选择早熟品种长日植物北方—南方，选择早熟品种南方—北方，选择晚熟品种3、控制开花菊花SDP:遮光杜鹃LDP:人工延长光照光形态建成与光敏色素（光受体）光形态建成：将光控制植物生长、发育和分化的过程。光受体:能够感受光信号，并把信号放大，使植物能随外界光照因素的变化作出相应的反应，进而影响植物的光形态建成。光敏色素:感受红光和远红光隐花色素或蓝光/紫外线-A受体：感受蓝光和近紫外光（紫外线-A）紫外线-B受体：感受较短波长的紫外线（紫外线B）光敏色素性质：可溶于水的色素蛋白红光吸收型（Pr）远红光吸收型（Pfr）PrPfr600nm暗逆转【X】【Pfr·X】生理反应破坏730nmPfr增加开花刺激物暗光RPfrPfr/Pr高LDP开花营养生长PrPfr暗逆转或分解Pfr下降Pfr/Pr低（暗期闪光）RFRSDP开花营养生长两种类型光敏色素在暗期间断中的转化及其与不同光周期类型植物开花的关系光形态建成一、植物的光受体将光控制植物生长、发育和分化的过程称为光形态建成。能够感受光信号，并把信号放大，使植物能随外界光照因素的变化作出相应的反应，进而影响植物的光形态建成。1、光敏色素的发现和分布利用大型光谱仪将白光分成单色光后处理莴苣种子（一）光敏色素2、光敏色素性质可溶于水的色素蛋白红光吸收型（Pr）远红光吸收型（Pfr）PrPfr600nm暗逆转【X】【Pfr·X】生理反应破坏730nmPfr增加开花刺激物暗光RPfrPfr/Pr高LDP开花营养生长PrPfr暗逆转或分解Pfr下降Pfr/Pr低（暗期闪光）RFRSDP开花营养生长两种类型光敏色素在暗期间断中的转化及其与不同光周期类型植物开花的关系3、光敏色素的反应类型及生理作用（1）反应类型①极低辐照度反应②低辐照度反应③高辐照度反应（2）生理作用①种子萌发②叶子和茎的伸长③气孔分化④叶绿体和叶片运动⑤植物的花诱导和花粉育性4、光敏色素的作用机制（1）膜假说（2）基因调节假说二、隐花色素和向光素蓝光和近紫外线受体，吸收蓝光和近紫外光而调节形态建成、新陈代谢和向光性的一类光敏受体。三、紫外光B受体是细胞内吸收280~320nm紫外光引起光形态建成反应的物质，性质尚不清楚10.3成花启动和花器官形成生理10.3.1成花启动和花器官形成的形态及生理生化变化成花反应：茎间分生组织在形态上发生显著变化。营养生长锥----生殖生长锥---花芽分化—花器官花芽分化：生长锥表面积变大叶原基---花被原基、雄蕊原基、雌蕊原基生长锥形态的变化发生于促成花诱导之后。生长锥不是伸长而是变为扁平状。10.3.2影响花器官形成的因素1、光照2、温度3、水分4、肥料5、植物生长调节物质10.3.3植物的性别分化1、性别分化类型雌雄同花植物：同一朵花内形成雌蕊和雄蕊（即两性花）的植物。如，水稻、小麦、棉花和大豆等。雌雄同株植物：同一植株上有雌、雄两种花的植物。如，玉米、黄瓜、南瓜、蓖麻等雌雄异株植物：在单个植株上，只具有雄花或者只具有雌花单性花）的植物。如，银杏、大麻、杜仲、番木瓜、菠菜、竹笋等2、雌雄个体的代谢差异呼吸速率过氧化氢酶活性氧化/还原性雄株强高（50-70%）氧化力强雌株弱低还原力强10.3.3植物的性别分化3、环境条件对植物性别分化的影响（1）光周期短日照：短日植物-雌花，长日植物-雄花长日照：长日植物-雌花，短日植物-雄花（2）营养状况土壤N和水充足---促进雌花分化N和水不足---促进雄花分化雌雄异株植物：C/N低，提高雌花的数目（3）温度夜温影响性别的分化；较低夜温促进南瓜雌花的分化（4）植物激素IAA和ETH促进黄瓜雌花的分化GA3促进黄瓜雄花的分化CTK促进雌花的分化10.3.3植物的性别分化10.4受精生理受精作用：植物在开花之后，经过花粉在柱头上萌发、花粉管伸长进入胚囊，完成精子和卵子融合的过程。10.4.1花粉和柱头的生活力１、花粉的生活力（1）不同植物花粉的生活力存在很大差异禾谷类花粉生活力时间较短，水稻－5min（50%）玉米—时间较长1~2d苹果、梨---70~210d向日葵---1年（2）影响花粉生活力的内部因素呼吸作用花粉内含物的数量和组分影响花粉的育性可育花粉—淀粉、蔗糖、脯氨酸（高）2、影响花粉生活力的外界条件湿度：20~50%对花粉贮藏较适合温度：1~5℃CO2和O2的相对浓度：CO2，延长花粉寿命减少氧气分压可延长花粉寿命光线：遮光或暗处贮藏花粉3、柱头的生活力柱头生活力较花粉生活力长，依植物种类不同而异开花当日授粉较好10.4.2花粉和柱头的相互识别1、花粉的萌发（1）花粉吸水促进萌发空气过于干燥或湿度相对过高，不利于花粉萌发（2）温度影响花粉萌发如，水稻适宜温度30~35℃，日温低于20℃授粉难于进行。温度过高40~45℃，花柱干枯，花粉失活。2、花粉和柱头的相互识别（1）花粉较薄，由果胶质和胼胝质组成，含有与花粉萌发和花粉管生长有关的水解酶较厚，由纤维素和角质组成，含有糖蛋白，与柱头相互识别（2）柱头花粉附着和萌发的部位，表面有许多乳状或毛毡状细胞。表面有亲水性蛋白质膜内有识别糖蛋白与划分外壁糖蛋白可以相互识别亲和：促进花粉管穿过柱头而伸长—受精不亲和：柱头乳突细胞产生胼胝质阻碍花粉穿过柱头。3、自交不亲和性的原因及其对策是指植物雌蕊的柱头或花柱通过识别自体或异体花粉，并抑制自体花粉的萌发或生长，导致自体受精不能正常进行的现象。克服不亲和性的途径（1）花粉蒙导法（2）蕾期授粉法（3）物理化学处理法（4）离体培养（5）细胞杂交、原生质体融合或转基因10.4.3花粉管的伸长花粉萌发后，花粉粒内压力增大，使其内壁从