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1第第一一节节生生物物群群落落的的组组成成与与结结构构z§1生物群落的基本概念z§2群落结构z§3影响群落结构的因素§§11生生物物群群落落的的基基本本概概念念z生物群落的定义z群落的基本特征z群落的性质11生生物物群群落落的的定定义义z群落（community）:特定空间或特定生境下，生物种群有规律的组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有特定的形态结构与营养结构，执行一定的功能，这种多种群的集合称群落。¾群落也可以理解为生态系统中生物成分的总和；¾群落的概念有时也可以狭隘地指某一分类单元物种数目的总和，如植物群落、动物群落、鸟类群落、昆虫群落等；¾群落并不是任意物种的随意组合；¾群落的边界有时很明显，但有时也难以截然划分；¾群落之间存在不同程度的联系；¾群落有大有小；¾群落有自养的，也有异养的；¾群落的性质是由组成群落的各种生物的适应性以及这些生物彼此之间的相互关系所决定的。22群群落落的的基基本本特特征征1)具有一定的种类组成2)不同物种之间的相互影响：种群构成群落的二个条件：必须共同适应它们所处的无机环境；它们内部的相互关系必须取得协调和发展。3)形成群落环境4)具有一定的结构5)一定的动态特征6)一定的分布范围7)群落的边界特特征233群群落落的的性性质质1)机体论学派(organismicschool)群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，像有机体与种群那样，被称为机体论学派。2)个体论学派(individualisticschool)群落是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的组合，被称为个体论学派。§§22群群落落结结构构z群落的生物结构z群落的物理结构z群落的时间结构11群群落落的的生生物物结结构构z种类组成的性质分析z种类组成的数量特征z种的多样性z种间关联11））种种类类组组成成的的性性质质分分析析(1)优势种和建群种:对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种称为优势种（dominantspecies），对于植物群落来说，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积大、生活能力强，即优势度较大的种；植物群落中，处于优势层的优势种称建群种（constructivespecies）。(2)亚优势种（subdominantspecies）:指个体数量与作用都次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。(3)伴生种（companionspecies）：为群落的常见物种，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。(4)偶见种或罕见种(rarespecies)：是那些在群落中出现频率很低的种类，往往是由于种群自身数量稀少的缘故。偶见种可能是偶然的机会由人带入、或伴随着某种条件改变而侵入，也可能是衰退中的残遗种。22））种种类类组组成成的的数数量量特特征征z单个数量指标z综合数量指标（（11））单单个个数数量量指指标标A.多度：对物种个体数目多少的一种估测指标。3B.密度：单位面积或单位空间内的个体数。¾相对密度：某一物种的个体数点全部物种个体数的百分比。¾密度比：某一物种的密度占群落中密度昀高的物种密度的百分比。C.盖度：指植物地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比。分种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）¾基盖度：植物基部的覆盖面积。¾相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。¾盖度比：某一物种的盖度占昀大物种的盖度的百分比。D.频度：某个物种在调查范围内出现的频率。E.高度：高度比：某种植物高度占昀高物种的高度的百分比。F.重量：相对重量：单位面积或容积内某一物种的重量点全部物种重量的百分比。G.体积：胸高断面积、树高、形数（可查获）三者的乘积。（（22））综综合合数数量量指指标标A.优势度：表示一个种在群落中的地位和作用。定义和计算方法不统一。B.重要值：相对密度＋相对频度＋相对优势度（相对基盖度）。C.综合优势比：在密度比、盖度比、频度比高度比和重量比中取任意二项求其平均值，再乘100％。33））种种的的多多样样性性（1）物种多样性：由物种数目和相对多度决定的。¾物种丰富度(speciesrichness):指一群落或生境中物种数目的多寡。¾物种均匀度(speciesevenness):指一群落或生境中全部物种数目的分配状况，反映各物种数目的分配均匀程度。（2）物种多样性的测度A丰富度指数¾Gleason指数D=S／lnA¾Margalef指数D=(S-1)／lnNB多样性指数¾辛普生多样性指数(Simpson’sdiversityindex)D=1-∑Pi¾香农－威纳指数(Shannon-Wienerindex)H′=-∑Pilog2PiC均匀度指数E=H′／H′maxH′max=-s(1/sloge1/s)=logesD不均匀性zR=(H′max-H′)／(H′max-H′min)=1-H′／H′maxH′min=-S/SlogeS/S)=0（3）物种多样性类型zα多样性：栖息地或群落中的物种多样，测度群落内的物种多样性。zβ多样性：测度区域尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个4群落的变化率。zγ多样性：测度昀大地理尺度上的多样性，体现一个地区或许多地区内穿过一系列群落的物种多样性总和。（4）物种多样性梯度z多样性随纬度的变化¾从热带到两极随纬度的增加，物种多样性有逐渐减少的趋势。z多样性随海拔高度的变化z在海洋和淡水水体物种多样性随深度而降低（5）决定多样性梯度的因素z进化时间学说z生态时间学说z空间异质性学说z气候稳定学说z竞争学说z捕食学说z生产力学说44))种种间间关关联联关联系数V=(ad-bc)/[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)]1/222群群落落的的物物理理结结构构z群落的外貌z群落的垂直结构z群落的水平结构z群落的交错区与边缘效应（（11））群群落落的的外外貌貌AA植植物物的的生生活活型型a生活型（lifeform）概念:是指植物群的一定的共同外貌，其形成是植物对相同环境条件进行趋同适应的结果。生长型反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型。b生活型分类习用的生活型分类：¾乔木：较大的木本植物，在都是高达3m以上的高大木本植物。¾灌木：是较小的木本植物，通常高不及3m。包括灌木和半灌木。¾藤本植物：木本攀缘植物或藤本植物。包括木质藤本、草质藤本。¾草本植物：没有多年生的地上木质茎，包括蕨类、禾草类和阔叶草本植物。5¾藻菌植物：包括地衣、苔藓等低等植物。¾附生植物：地上部分完全依附在其他植物体上。Raunkiaer生活型系统（休眠芽的着生位置划分）：¾高位芽植物：休眠芽位于距地面25cm以上。¾地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25之下，多为半灌木或草本植物。¾地面芽植物：又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。¾隐芽植物：更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。¾一年生植物：以种子越冬。B群落层片结构z层片：同一生态型的植物所构成。层片是植物群落的结构单位，决定群落的外貌。¾属于同一层片的植物是同一个生活型类别；¾每一层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成了群落环境；¾每一层片在群落中都占据着一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征；¾在群落中，每一层片都具有自己的相对独立性，而且可以按其作用和功能的不同划分为优势层片、伴生层片、偶见层片。z层片和层的区别：¾层片是群落的三维生态结构，它与层有相同之处，但又有质的区别；¾一般层片比层的范围要窄，因为一个层的类型可由若干生活型的植物所组成。22群群落落的的水水平平结结构构z群落的水平结构指群落的配置或水平格局，有人称之为群落的二维结构z植被的镶嵌性的主要决定因素：¾气候影响：微气候、径流¾土壤影响：营养物质、土壤质地、地形特点¾植物影响：他感作用、遮荫作用、繁殖特点¾动物影响：喜食情况、种子散布、食物贮藏、排泄物、践踏、挖洞33群群落落的的垂垂直直结结构构z植物群落的分层现象¾陆地植物群落的分层与光的利用有关，群落层次主要是由植物的生长型和生活型所决定。¾水生植物群落的分层现象与阳光等因素有关。z动物群落的分层现象¾陆地动物群落的分层主要与食物有关，其次与不同层次的微气候条件有关。¾水生动物的分层与阳光、温度、食物和溶氧等因素有关。644群群落落的的时时间间格格局局z昼夜相¾与环境因子的昼夜节律有关z季节相¾与环境因子的季节节律有关§§33影影响响群群落落结结构构的的因因素素z生物因素z干扰z空间异质性z岛屿化z物种丰富度的简单模型11生生物物因因素素－－竞竞争争z竞争对群落结构的影响¾资源利用→生态位重叠→竞争→生态位分化→性状替代、特化→共存¾竞争→排斥z同资源种团（集团）(guild):生物群落中，以同一方式利用共同资源的物种集合，即占据相似生态位的物种集合。z竞争在形成群落结构上的作用可通过在自然群落中进行引种或去除试验，观察其它物种的反应。22生生物物因因素素－－捕捕食食z捕食对群落结构的影响¾泛化种的作用：捕食提高多样性、过捕多样性降低¾特化种的作用：捕食对象为优势种，多样性增加；捕食对象为劣势种，降低多样性。z关键种(Keystonespecies)（RobertPaine1966,1969）:生物群落中，处于较高营养级的少数物种，其取食活动对群落的结构产生巨大的影响，称关键种。关键种可以是顶极捕食者，也可以是那些去除后对群落结构产生重大影响的物种。z冗余种（speciesredundancy）：在一些群落中，有些物种是冗余的，它们的去除不会引起生态系统内其他物种的丢失，同时，对整个群落和生态系统的结构和功能不会造成太在的影响。33干干扰扰z中度干扰假说（T.W.Connell）:中等程度的干扰水平能维持高多样性。z干扰理论与生态管理干扰可以增加群落的物种丰富度。因为干扰使许多竞争力强的物种占据不了优势，其他物种乘机侵入。如果要保护自然界的生物多样7性，就不要简单地去阻止干扰。实际上，干扰可能是产生多样性的昀有力手段之一。这种思想在自然保护、森林和野生动物管理等方面有重要意义。44空空间间异异质质性性z空间异质性的程度越高，意味着有更多样的小生境，更多样的小气候，更多样躲避捕食的隐蔽场所，所以就能允许更多的物种共存，包括竞争共存和非竞争共存。55岛岛屿屿化化z岛屿的物种数与面积关系：¾S＝cAzS－种数，A-面积，z、c为常数z岛屿上物种数预测：MacArthur的平衡说z岛屿生态与自然保护区¾自然保护区在某种意义上讲，是受其周围生境“海洋”所包围的岛屿，为生态岛，因此岛屿生态理论对自然保护区的设计具有指导意义。66物物种种丰丰富富度度模模型型对对影影响响群群落落因因素素的的讨讨论论（（自自学学））z物种丰富度的简单模型（a）z物种丰富度的简单模型（b）z物种丰富度的简单模型（c）z物种丰富度的简单模型（d）z竞争对群落结构的影响：对于竞争占重要作用的群落，资源可能被利用得更加完全。物种丰富度将取决于有效资源范围的大小（a）,种特化程度的高低(b),以及生态位重叠的程度（c）。z捕食对群落结构的影响：捕食者可能消灭某些猎物物种，群落因而出现未充分利用的资源，使饱和，种数少（d）；捕食者使一些种的数量长久低于环境容纳量，降低了种间竞争程度，允许更多的生态位重叠，更多的物种共存（c）。z岛屿化影响：岛屿代表一种“发育不全”的群落，面积小，资源范围小（a）；面积小，种被消灭的风险大，反映在群落饱和度低（d）；能在岛上生活的种可能尚未迁入岛中（d）。第第六六章章名名词词解解释释z群落（community）z边缘效应（edgeeffect）z群落交错区（ecotone）z优势种与建群种（dominantspeciesandconstructivespecies）z香农－威纳指数（Shannon-Weinerindex）