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第8章植物生长生理种子植物的生命周期8.1生长和分化8.2环境条件对生长的影响8.3光形态建成8.4植物的运动8.1生长和分化茎尖、根尖等顶端分生组织细胞，处于不断地分裂、伸长和分化之中。扩大和伸长的细胞进一步分化成具有各种不同功能的细胞，组成了各种不同的组织或器官，细胞分化是发育生物学的核心问题。8.1.1细胞的生长与分化组织培养指在无菌条件下将离体的植物器官、组织、细胞以及原生质体，在人工控制的培养基上培养，使其生长、分化并形成完整植株的技术，是生物技术的重要组成部分。组织培养的理论基础是植物细胞具有全能性（totipotency），即植物体的每一个细胞中都包含着产生一个完整植株的全套基因，在适宜的条件下，任何一个细胞都能形成一个新的个体。1.理论依据植物细胞全能性（指植物体的每一个细胞都有着一套完整的基因组，并且具有发育成完整植株的潜在能力）。2.优点可以在不受植物体其它部分干扰下研究被培养部分的生长和分化的规律；并且可以利用各种培养条件影响它们的生长和分化，以解决理论上和生产上的问题。子代与亲代完全一致。产生新个体的速度快于有性生殖。①取材少，培养材料经济；②培养条件可人为控制；③生长周期短，繁殖率高；④便于自动化管理。3.分类根据培养对象分：细胞培养、组织培养、器官培养、花粉培养、花药培养、原生质体培养等。根据培养过程分：初代培养、继代培养。根据培养基物理状态分：液体培养、固体培养。4.技术（1）消毒植物材料必须完全无菌，H2O2、NaClO（温和消毒剂）——外植体(待培养的器官、组织、细胞等)。（2）在培养基中培养培养基组分：无机营养物N、P、K、S、Ca、Na、Mg碳源蔗糖维生素VB1(硫胺素)丙酮酸脱羧氧化生长调节物质生长素必需，有时加CTK或多胺有机附加物甘氨酸支持介质琼脂高温灭菌：剧烈的物理方法（3）培养条件：温度、光照(非必需)1)接种把消毒好的材料在无菌的情况下切成小块并放入培养基的过程。2)愈伤组织的诱导植物已经分化的细胞在切割损伤或在适宜的培养基上可以诱导形成失去分化状态的结构均一的愈伤组织或细胞团，这一过程即为脱分化(dedifferentiation)。3)器官形成或体细胞胚发生由处于脱分化状态的组织或细胞再度分化形成不同类型细胞组织、器官乃至最终再生成完整植株的过程称为再分化。4)小苗移栽当试管苗具有4～5条根后，即可移栽。烟草组织培养流程：花粉花药培养：小麦、玉米、烟草纯合体，应用于单倍体育种；药用植物和次生物质的提取：人参、紫草；脱毒植株：马铃薯、大蒜；无性系的快速繁殖：甘蔗、香蕉、各种花卉(兰花、牡丹)、果树的工厂化生产；细胞融合和杂种植株的获得；基因工程和细胞工程：转基因靶目标是细胞(Ti质粒和基因枪)，细胞→植株需要组织培养。5.组织培养的应用花药和花粉培养体细胞杂种：细胞（原生质体）融合和培养矮牵牛叶肉细胞原生质体白化矮牵牛悬浮细胞1个叶肉细胞＋1个悬浮细胞2个叶肉细胞＋2个悬浮细胞8.1.2休眠和萌发休眠(dormancy)是植物生长暂时停顿的一种状态。休眠现象可以出现在种子、块茎、鳞茎、球茎、块根、营养芽、再生芽等器官中。休眠有两种类型：生理休眠和强迫性休眠。（一）休眠原因：1)种皮限制：不透水（如豆科植物种子）、不透气（如椴树）、对胚的生长的机械阻碍（如苜蓿、三叶草）。2)后熟作用：种子采收后，其中的胚要经过一段时间的继续发育过程，以完成形态建成（银杏、人身）及生理生化（如樱桃、山楂、梨、苹果、小麦等）。3)果肉或种子中存在抑制物质：激素(ABA、SA等)；生物碱(咖啡碱等)。这些抑制剂存在于果汁中的如西瓜、番茄；存在于胚乳中的如鸢尾；存在于颖壳中的如小麦和野燕麦；存在于种皮的如桃树和蔷薇。种子的休眠意义：是植物在长期系统发育过程中获得的一种抵抗不良环境的适应性。解除休眠的方法：物理或化学的方法破坏种皮；低温湿沙堆积处理、常温干藏完成后熟；淋洗覆被有抑制物质的种子；0.5-1mg.L-1GA破除马铃薯块茎休眠。生产上常用0.4％萘乙酸甲酯粉处理，可安全贮藏；低温、辐射处理等也可延长贮藏时间。延长休眠，抑制发芽的方法：（二）种子的萌发胚：将来发育成完整的植株异养→自养1.种子萌发的生理生化变化根据萌发过程中种子吸水量，即种子鲜重增加量的“快-慢-快的特点，可把种子萌发分为三个阶段。种子萌发的三个阶段和生理转变过程示意图(1)种子的吸水(三个阶段)急剧吸水(快)：物理过程，即依赖于原生质胶体吸涨作用为主；滞缓吸水(慢):经阶段Ⅰ的快速吸水，原生质的水合程度趋向饱和；细胞膨压增加，阻碍了细胞的进一步吸水；再则，种子的体积膨胀受种皮的束缚，因而种子萌发在突破种皮前，有一个吸水暂停或速度变慢的阶段。重新迅速吸水(快)：重新大量吸水，是与代谢作用紧密相关的渗透性吸水。死种子与休眠种子的吸水只有前二个阶段，无第三个阶段。(2)呼吸作用和酶的变化种子萌发过程中呼吸作用和吸水过程相似，也分为三个阶段：豌豆种子萌发时吸水和呼吸的变化A.初期呼吸主要是无氧呼吸；B.在吸水的迟滞期，呼吸作用也停滞在一定水平；C.吸水的第三阶段，呼吸作用又迅速增加，因为胚根突破种皮后，氧气供应得到改善。萌发种子酶的来源有两种：已存在于干燥种子中的束缚态酶释放或活化。如：支链淀粉葡萄糖苷酶和β-淀粉酶，出现早。种子吸水后，诱导合成的蛋白质形成新的酶。如α-淀粉酶，出现晚。(3)有机物的转化碳水化合物的转化脂肪的转化蛋白质的转化植物激素的变化2.影响种子萌发的外在因素(1)水分水分是种子萌发的第一条件。吸水后，种子细胞中的原生质胶体由凝胶转变为溶胶，使细胞器结构恢复，基因活化，转录萌发所需要mRNA并合成蛋白质。同时,吸水能使种子呼吸上升，代谢活动加强，让贮藏物质水解成可溶性物质供胚发育所需要。吸水后种皮膨胀软化，有利于种子内外气体交换，也有利于胚根胚芽突破种皮而继续生长。淀粉和油料种子吸水达风干重的30%～70%即可发芽；蛋白质含量高的种子吸水要超过干种子的重量时才能发芽。种子的萌发是由一系列酶催化的生化反应引起的，因而受温度的影响，并有温度三基点。温度三基点与作物种子原产地有关。变温条件（通常低温16h，高温8h）更有利于种子萌发。(2)温度保证旺盛呼吸，为种子萌发提供能量。一般作物种子氧浓度需要在10%以上才能正常萌发要求氧量：脂肪较多种子淀粉种子。水稻对缺氧的忍受能力较强，但是，它的正常萌发还是需要氧气的。(3)氧气中光种子：小麦，大豆，棉花等需光种子（lightseed）；喜光种子：烟草、莴苣、胡萝卜、桑和拟南芥的种子。需暗种子（darkseed）；嫌光种子：西瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋菜等。(4)光3.种子寿命与活力种子的寿命（seminallongevity）是指种子从完全成熟到丧失生活力所经过的时间。种子的寿命因植物种类及其所处环境的不同而有差异。种子寿命的长短还与种子的贮藏条件有关。种子的生活力（seedviability）是指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。种子活力（seedvigor）是指在田间状态下迅速而整齐地萌发而形成健壮幼苗的能力。常用快速检测种子生活力方法：组织还原法：活种子有呼吸作用，呼吸作用产生还原力，后者可使氯化三苯基四唑（简称TTC，无色）还原成三苯甲腙（TTF，红色）。染色法：活种子细胞膜不能透过红墨水，胚不染色；荧光法：活种子产生的蛋白质、核酸发出荧光。8.1.3植物的生长生长大周期植物生长的温周期性植物生长的季节周期性植物各器官、组织在体积、重量上不可逆增加的过程。（一）植物生长的周期性：植物生长大周期（grandperiodofgrowth）生长大周期的曲线为S形曲线：对数期、直线期、衰老期。植物器官或整株植物的生长速度会表现出“慢-快-慢”的基本规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，然后又减慢以至停止。这一生长全过程称为生长大周期(grandperiodofgrowth)。生长大周期产生原因：对于某一器官或组织来说，生长大周期与细胞生长的三个阶段有关（分生期、伸长期、分化期）。对个体与群体来说，生长大周期的出现与光合面积有关。生长分析的指标及应用生长积量：是指生长积累的数量，即试验材料在测定时的实际数量，可用长度、面积、重量（干重、鲜重）等表示。生长速率：生长速率是表示植物生长快慢的量，一般有两种表示方法：绝对生长速率（指单位时间内植株的绝对生长量）及相对生长速率（单位时间内的增加量占原有数量的比值）。净同化率：单位叶面积、单位时间内的干物质增量（netassimilationrate,NAR，g.m-2.d-1）叶面积比：总叶面积除以植株干重，叫做叶面积比（leafarearatio,LAR）植物生长的温周期性（dailyperiodicity）植物生长随温度的昼夜变化而发生有规律周期性变化的现象。冬季：限制生长的主要因素是温度。白天的生长量通常大于夜间。夏季：影响生长的主要因素则为植株的含水量。白天温度高，光照强，蒸腾量大，植物易缺水，植株的生长量通常小于夜间。植物生长的季节周期性（seasonalperiodicitygrowth）季节周期性是与温度、光照、水分等因素的季节性变化相适应的。年轮的形成是植物生长季节周期性的一个具体表现。植物生长在一年中随季节变化呈现出规律性的变化。树木的年轮一般是一年一圈。在同一圈年轮中，春夏季由于适于树木生长，木质部细胞分裂快，体积大，所形成的木材质地疏松，颜色浅淡，被称为“早材”；到了秋冬季，木质部细胞分裂减弱，细胞体积小但壁厚，形成的木材质地紧密，颜色较深，被称为“晚材”。题外：植物体是多细胞的有机体，构成植物体的各部分，存在着相互依赖和相互制约的相关性(correlation)。这种相关是通过植物体内的营养物质和信息物质在各部分之间的相互传递或竞争来实现的。地上部分与地下部分的相关主茎与侧枝的相关营养生长与生殖生长的相关植物的极性与再生（二）植物生长的相关性1.地上部分与地下部分的相关植物的地上部分和地下部分处在不同的环境中，两者之间有维管束的联络，存在着营养物质与信息物质的大量交换。根部的活动和生长有赖于地上部分所提供的光合产物、生长素、维生素等；而地上部分的生长和活动则需要根系提供水分、矿质、氮素以及根中合成的植物激素(CTK、GA与ABA)、氨基酸等。另外，叶片的水分状况信号，如细胞膨压，以及叶片中合成的化学信号物质也可传递到根部，影响根的生长与生理功能。通常所说的“根深叶茂”、“本固枝荣”就是指地上部分与地下部分的协调关系。一般地说，根系生长良好，其地上部分的枝叶也较茂盛；同样，地上部分生长良好，也会促进根系的生长。对于地上部分与地下部分的相关性常用根冠比(root-topratio，R/T)来衡量。根冠比：是指植物地下部分与地上部分干重或鲜重的比值。根冠比能反映植物的生长状况，以及环境条件对地上部与地下部生长的不同影响。不同物种有不同的根冠比，同一物种在不同的生育期根冠比也有变化。(1)土壤水分土壤水分不足，根冠比增大。(2)光照强光下，根冠比增大；(3)矿质营养氮素少时，根冠比增大，磷、钾肥，增加根冠比。(4)温度气温升高，根冠比就下降。(5)修剪与整枝当时效应是增加了根冠比，其后效应是减少根冠比(6)中耕与移栽降低了根冠比，其后效应是增加根冠比。(7)生长调节剂生长抑制剂或生长延缓剂增大根冠比。2.主茎与侧枝的相关顶端优势：植物的顶芽抑制侧芽生长的现象。顶端优势十分明显的植物如向日葵、玉米、高梁、黄麻等的顶端优势很强，一般不分枝；顶端优势较为明显的植物如雪松、桧柏、水杉等，越靠近顶端的侧枝，生长受抑越强，从而形成宝塔形树冠；顶端优势不明显的植物如柳树以及灌木型植物等。由戈贝尔(K.Goebel，1900)提出。该假说认为“顶芽是一个营养库，它在胚中就形成，发育早，输导组织也较发达，能优先获得营养而生长，侧芽则由于养分缺乏而被抑制。产生顶端优势的原因：(1)营养假说由蒂曼和斯科格(K.V.Thimann&F.Skoog，1934)提