b_肖文娟AMF在中药栽培病害防治研究中的应用

AMF在中药栽培病害防治研究中的应用肖文娟，杨光，陈美兰，郭兰萍，黄璐琦1(中国中医科学院中药研究所,北京100700)[摘要]借鉴AM在农林业研究方面的运用成果，我们来探讨AM在药用植物病害防治研究中的应用。文章总结了药用植物病害的类型、病害对植物的影响和生产中常用的预防治理方法。对于植物的非侵染性病害和侵染性病病害造成的不良后果，AM都有一定的改善作用。AMF与植物的关系、接种AMF的数量和时间及接种AMF的环境因子等都会影响到AM在防治药用植物病害中的作用。所以我们在实践生产中要选择适当的条件进行接种，使AM在防治药用植物病害中发挥最大的有益作用。[关键词]中药材种植病害防治丛枝菌根真菌植物病害是指由于生物侵害和非生物因素的不良影响，植物生理、细胞、和组织结构上出现种种病理变化过程和呈现症状[1]，可造成产量下降、质量损失、产生有毒代谢产物等不良后果。如贝母腐烂病，这是一种对贝母产区影响最大的病害，湖北产区损失一般达20%，严重时可至80%，因病害严重许多药农甚至放弃种植贝母[2]。而西洋参虽引种栽培成功，但病害一直是其生产的主要障碍，西洋参黑斑病常年的发病率是20%-30%，北京地区严重的达到90%[3]。由于连作年限较长，病害管理不当，当归麻口病田间发病率一般为84.9%，产量仅为6390kg/hm2[4]。而三七黑斑病能侵害三七的茎、叶、花等部位，受害严重的三七可减产90%以上[5]。在枸杞、芍药、红花、菊花、桑白皮等药材的种植过程中，需要治理的病害达16种[6]。丛枝菌根(arbuscularmycorrhiza,AM)是球囊菌门（Glomeromycota）真菌侵染植物根系形成的植物根系与真菌的互惠共生体[7]。据估计，世界上高等植物95%以上的种是属于具有菌根的科[8]。AM与宿主植物根系形成的菌根共生体，参与植物的许多生理代谢过程。不同植物对菌根真菌有不同程度的菌根依赖性[9]。AM能诱导植物根系形态发生明显变化[10]，最常见的结果是根系的高度分枝，进而导致根系更高级次根的形成[11]。AM还能导致根系分泌作用发生变化[12]，因此可能会影响根际各种微生物间的相互作用。近年来国内外在有关AM的资源调查、菌根的效用和机制、生态学作用等方面的研究取得了很大的进展。越来越多的研究表明AM在维护植物健康、增强植物抗病能力等方面发挥着重要的作用。目前，AM的研究成果的应用大多体现在农林牧业上，在药用植物病害方面的研究刚刚起步。在AM研究的基础上，分析AM在药用植物病害防治中的应用及利用AM时需要注意的问题。1中药病害的类型和防治根据药用植物致病因素的性质，一般将药用植物病害分为侵染性病害和非侵染性病害两种类型。致病因素影响植物后，经过一定的病理程序，植物最后表现出来的病态特征叫做症状。症状由病状和病征组成。病状是植物与病原物相互作用的结果，是一种表现型。病征是植物感病部位病原物的营养体或繁殖体所表现的特征。通常观察到的症状是源于寄主组织在细胞水平上大量受损变化的积累，很少有病害的症状是完全与众不同的，因此很难通过症状的特点来毫不含糊地确定某一特定病原物的存在。无论哪种检测方法，可靠性是最重要的标准，检测的结果是人们认识和治理病害的依据。1.1非侵染性病害及防治方法[收稿日期]2010-9-15[基金项目]国家自然科学基金（81072989），国家科技重大专项（2009ZX09502-026，2009ZX09301-005，2009ZX09308-002）；中国中医科学院自主选题研究项目课题（ZZ20090302）；云南省科技计划项目（云南重点产业创新工程2008IF025-4），国家中医药管理局行业科研专项（201107009）[通信作者]黄璐琦，电话:[phone],email:[e-mail]非侵染性病害是指由非生物因素即不良环境条件引起的病害，在发病植物上看不到任何的病征，也分离不到病原物。往往大面积同时发生，无相互传染和逐步蔓延的现象，又称生理性病害。引起药用植物生理性病害的不良环境条件包括：土壤中水分含量的过多或过少引起的旱涝灾害，在土壤缺水的条件下，植物的光和作用受到抑制，蒸腾作用消耗的水分多于根系吸收的水分，植物代谢作用衰弱出现萎焉现象；温度过高或过低引起的灼伤或冻害，低温也能破坏植物的光和作用，使植物生长、抽穗和开花延迟；环境中有毒物质的污染与毒害，大气中的污染物会延迟植物抽芽，使植物叶片失绿变白或长坏死斑；肥料供应过多或不足导致的营养失调，药用植物缺锌时，茎顶端生长受阻，节间缩短，生长矮小，叶扭曲变小、丛生等；栽培措施不当，种植时密度过大，播种过早或过迟等造成植物苗瘦苗黄等病态[13]。如果改变不良的环境条件，许多非侵染性病害的损害可以得到有效的恢复，所以对于非侵染性病害的防治，首先要进行病害现场的观察和调查，了解有关环境条件的变化，分析发病因素。其次是根据侵染性病害的特点和侵染性试验结果，判断是否为非侵染性病害。最后是进行治疗诊断。非侵染性病害的鉴别和防治是复杂的，需要使用科学的实验分析方法，才能确定致病因素。1.2侵染性病害及常用防治方法侵染性病害是指由生物侵害导致的病害，可引起侵染性病害的生物有真菌、细菌、病毒、线虫等，能相互传染故又称传染性病害。1.2.1侵染性病害的病原1.2.1.1真菌性病害真菌性病害是由真菌侵染引起的植物病害，约占整个侵染性病害的70%-80%[13]，例如菊花褐斑病、板蓝根菌核病、红花炭疽病、地黄根腐病、贝母灰霉病等都是由真菌引起的病害。致病真菌的种类繁多，分布于真菌门内的鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门、半知菌亚门[14]。真菌是一类没有叶绿素，不能进行光合作用，且无根、茎、叶分化的真核生物。真菌的形态复杂，大多数真菌为多细胞(少数为单细胞)，有营养体和繁殖体的分化。真菌传播体附着在植物表面，在侵染早期，真菌侵入植物组织以前的发育很大程度上依赖于适合的环境条件，如表面湿度、相对湿度、温度和光照等，真菌病原物可以通过伤口、气孔和皮孔等自然孔口、柱头侵入植物或突破植物表面主动侵入植物[15]。能引起栽培药用植物的多种严重病害，也是病害防治的重点。真菌病害的症状多表现为枯萎、坏死、斑点、腐烂、畸形及瘤肿等[13]。1.2.1.2细菌性病害细菌也是植物致病原之一，贝母软腐病、姜瘟病、薄荷青枯病等病害都是生产中常见的细菌性病害。植物病原细菌无直接穿透寄主表皮而侵入的能力，主要通过寄主体表的伤口和自然孔口侵入。所有的细菌都可以从伤口侵入寄主，伤口越大，侵入的细菌越多。自然孔口也是细菌侵入寄主的另一个重要途径，自然孔口包括皮孔、气孔、水孔、蜜腺等。在种植药用植物过程中要加强田间管理，细心栽培，避免各种伤口并保护处理好已有伤口。细菌在植物组织中增殖，以菌脓的形式外渗至植物体表，雨露和水滴的飞溅使细菌在植物体之间传染。植物病原细菌的传播途径有雨水、生物体、种苗及嫁接等。植物病原细菌不含叶绿素，进行异样生活，寄生或腐生。细菌性病害的症状主要有坏死、腐烂、萎焉、畸形等[13]。植物病原细菌中某些种类是土壤习居细菌，可在土壤中长期存活并作为侵染源而存在，要实行轮作、选育抗病品种等方法防治细菌性病害。1.2.1.3病毒性病害病毒是仅次于真菌的一类病原物，由于病毒对寄主具有绝对的寄生性，使得其为害更大，防治更为困难。已经成为限制太子参、地黄、半夏等药用植物发展的主要原因。病毒是一类非细胞结构的专性寄生物，只能在活体上寄生，不能在人工培养基上培养，但寄主范围广，可包括不同科、属的植物。病毒生活在寄主细胞内，无主动侵染能力，多借外部动力和通过细微伤口侵入，当病毒侵入植物细胞后，便进行核酸的复制，蛋白质的表达和子代粒体的装配等活动。病毒在被感染植物体内不断增殖，引起植物许多生理过程的紊乱，破坏植物的正常生长发育，最终表现出症状，病状明显而无病征，多数表现为变色、畸形，少数表现为坏死、腐烂[13]。1.2.1.4线虫性病害植物病原线虫也是一种比较严重的植物病害，如人参，川芎，罗汉果等50多种药用植物受到根结线虫的危害，地黄的地黄胞囊线虫等。植物病原线虫一般都是专性寄生物，只能在活的植物细胞或组织内取食和繁殖，在植物体外就依靠它体内储存的养分生活和休眠。定居性内寄生线虫破坏药用植物的根系并形成根结，影响药物的产量和质量。线虫除直接引起植物病害外，还能传染许多其他病害，为其他病菌的侵入创造条件，导致许多寄生性较弱病原菌的侵入和为害，成为土传病害的先导和媒介。植物受线虫危害后所表现的症状与一般植物病害症状相似，可表现出各种病害症状，地上部受害后表现的症状有顶芽和花芽的坏死、茎叶的卷曲、组织的坏死、形成叶瘿和种瘿等；地下部受害后常呈现根坏死、短缩根、根结、根瘿等症状[13]。1.2.1.5寄生性病害有些种子植物，由于本身缺少足够的叶绿素，或某些器官退化不能自养，需寄生在其他植物上面，危害寄主植物，这类植物主要分布在桑寄生科、旋花科和列当科。寄生性种子植物对寄主的影响主要是抑制其生长。全寄生植物的寄主一般是一年生的草本植物，寄主植物被侵害后主要表现为生长势衰弱，矮小黄化，严重时全株死亡。半寄生植物的寄主一般是木本植物，寄主受害后在较长时间内无明显症状，但当寄生植物数量很大时，就会明显抑制寄主的生长，导致寄主植物提早落叶、发芽迟缓或顶枝枯死[13]。同时很多寄生性植物本身也是具有药用价值，如菟丝子、桑寄生、列当等。1.2.2常见病害的防治方法由于中药材用途的特殊性，栽培的药用植物除要求一定的产量外，更注重药材有效成分的含量。植物病害的早期诊断更加依赖于可视的技术检测和病原物的鉴定，病害的综合防治应该主要围绕以下几个方面进行：消灭病害的来源；切断病害的传播途径；提高药用植物的抗病性、抗虫性；控制田间环境条件，使其不利于病害的发生发展；直接消灭病害，或给药用植物进行治疗[14]。在实际生产中主要用植物检疫、农业防治、药物防治、生物防治等方法来控制和治理病害。植物检疫是依据国家法规，对植物及其产品进行检验处理、防治检疫性有害生物通过人为传播、出境并进一步扩散蔓延的一种植物保护措施。不管哪种病害都要进行严格的植物检疫，这是一项重要的防治病害的预防性和保护性措施。植物细菌性病害的防治重点是消灭侵染来源，许多植物病毒是通过种子、种苗和无性繁殖材料等携带传播，植物线虫病的远距离传播也是通过种子或苗木等。因此在引种、种苗调运过程中，都应进行必要的检查，对危险性病虫害的种苗，严禁输出或调，以杜绝传染源。农业防治是在农田生态系统中，利用和改进耕作技术，调节病原物和寄主及环境之间的关系，创造有利于植物生长、不利于病害发生的环境条件，控制病害发生发展的方法。具体措施有：利用植物抗性，选育抗病品种等；合理轮作和间作，深耕细作，改变田间种植模式，使环境有利于植物生长，不利于病害的发生发展。研究发现通过改变田间栽培模式，给龙胆进行的遮阴处理，研究者分别以高杆玉米和遮阳网进行遮阴，发现都能降低龙胆病害的病情指数，推迟病害的发生时间[16-18]。；除草、修剪病害枝叶和收获后清理田园将病害残枝和枯枝落叶进行烧毁或深埋处理等；调节药用植物的播种期，使其病害的某个发育阶段，避开病害大量侵染的危险期等；合理施肥以促进药用植物的生长发育，增强其抗病害的能力，施肥的种类、数量、时间、方法等都对病害的发生有较大的影响。施放农家肥前要彻底腐熟肥料，粪肥经高温处理，能使菟丝子失去萌发能力，入田后就不能在侵害种植的药用植物了。药物防治是用各种天然药物、生物农药或化学农药来防治病害的一种方法。药物防治的优点是作用快、效果好、应用方便，能在短期内消灭或控制大量发生的害虫。但药物防治也有不可忽视的缺点，如天然药物和生物药物常作用缓慢，化学农药毒性大、易蓄积、造成污染和残留、长期使用同一种药物时易产生抗药性等。适合病害大面积发生时使用，同时要和其他防治方法相结合，取长补短，充分发挥药物防治的优点，合理、有效、安全的防治病害。也可以使用生物防治的方法来防治病害，生物防治是利用生物或其代谢产物控制有害生物种群的发生、繁殖或