CO2浓度升高对植物碳

CO2浓度升高对植物碳，氮和水关系的影响——来自FACE实验的6重要经验总结摘要：植物对预计未来CO2的水平的反应是在持续几天到几周的短期实验中第一次被描述的。但是，较长期的对CO2浓度升高的驯化反应逐渐被认为在确定植物和生态系统功能时是非常重要的。在有农作物的情况下，自由空气中增加CO2浓度（FACE）的实验是评估CO2浓度升高对植物在多个季节，以及其整个生命周期的影响的巅峰之作。FACE被用于在完全开放的条件下把植被暴露在升高的大气CO2浓度的情况已经有20多年了。本文综述了一些在这些实验中长期投入所获得的经验总结。第一，CO2浓度升高促进了光合碳的增益以及在Rubisco酶活性减弱的情况下，长期的净初级生产力的增加。第二，CO2浓度升高提高了氮肥利用效率。第三，在两个叶片和冠层尺度减少了水的使用。第四，CO2浓度升高，通过代谢的转录重新编程促进暗呼吸。第五，CO2浓度升高并不能直接促进C4光合作用，但可以间接促进时间和干旱地区的碳收获。最后，高浓度CO2对作物物种产量的促进是远远小于预期的。虽然在作物系统中已经有很多这样的结论被清楚的表明，但是所有的经验总结对自然生态系统具有重要意义。关键词：气候变化，大气CO2浓度升高，开放式空气二氧化碳浓度增高（FACE），Rubisco背景综述在工业革命开始之前，大气CO2浓度（[CO2]）稳定在-270lmol/mol1已经至少1000年了。自那时以来，自那时以来，CO2已逐渐在全球大气中的加速步伐。在2009年的今天，CO2浓度为384lmol/mol1--40％，比过去2000万年的任何时候都高（Pagani等，1999;Pearson和Palmer，2000年）。到本世纪（CO2），中间预计到本世纪结束时超越550lmol/mol1和最多时候的700lmol/mol1（2001Prenticeet）。近期观察到的全球CO2浓度增加是显著快于预期的政府间气候变化专门委员会（IPCC）第四次评估报告（AR4）（Dyson，2005;Canadellet，2007;Hanson等人，2008）。这样的结果被认为是为了经济快速增长的中国和印度通过新燃煤电厂而靠有限的行动使排放量增加，以及发达经济体限制其排放所导致的。尽管在京都议定书的要求下所采取了一些最初的措施，但是全球还是踏上看一条似乎超出最高IPCC排放情景（A1FI）的路径，从而可能导致CO2浓度增加。因此，在不断增加的CO2浓度水平[CO2]以及不确定后果的情况下，这预示着无论是自然的还是人为的生态系统都将面临自中新世早期（Pearson和Palmer，2000年）陆地植被尚未经历的未来。根据已有的植物是如何响应CO2浓度的快速变化的，加上他们的适应能力的了解，从而理解全球变化的多重因素相互作用的一个重要的初始步骤（如干旱，温度，臭氧）将对陆地生态系统的全面影响。这些生态系统的亲达斯服务时，我们依赖于食品，燃料，纤维，清新的空气和淡水。巨额已经了解了植物对不同种类在过去的三十年里进行的圈地研究[CO2]这些预测未来的水平如何应对。随着科学的理解和先进的底层机制被揭示，需要真正的露天野外条件下测试的结果和假设变得越来越明显，导致了一种新的技术，开放式空气二氧化碳浓度增高（FACE）的发展（Lewinet。，1992，1994;Hendrey和Miglietta，2006）。现在有已经15个主要的FACE实验在地球上不同地区不同生态系统上利用较大的土地面积（100平方米）进行重复(n3)试验，从而得出一些重要的结论。从FACE中呈现出来的以及未呈现出来的有关CO2浓度升高对植物碳、氮、水关系的6个重要的经验小结的证据将在这篇文章中进行论述。Lesson1：尽管光合能力增强了适应性，但是碳吸收还是通过升高CO2浓度得到提高来自于最新的一个关于C3植物在CO2浓度升高的背景下所作出的反应的FACE试验中表明，光合碳吸收（A）会升高[CO2]即使光合能力驯化有所提高。光合驯化最常测量的Rubisco（维生素C，max）和最大电子传递速率，导致核酮糖-1,5-二磷酸（RUBP）再生（Jmax的）（在Long等人评论的下降最大羧化速率，2004;诺瓦克等人，2004;安斯沃思和龙，2005年，安斯沃思和Rogers，2007）。而在受控环境花盆种植C3植物的早期研究表明，光合能力适应可能否定一些物种的促进（在阿尔普，1991审查;斯蒂特，1991;贤者，1994年），最近的证据FACE试验却表明，尽管在VC，max和Jmax的，光合碳吸收的光饱和率小的跌幅（ASAT）显着促进了在高CO2浓度生长的C3植物（安斯沃思和Rogers，2007）。然而，从FACE部experi发言：证据也表明，A的促进程度物种和实验条件的不同而不同（Nowaket人，2004;Ainsworth的和龙，2005）。什么因素决定在C3植物中的碳吸收在升高[CO2]生长使用从FACE部的实验数据的促进程度，在物种和官能团的放大倍率，突地促进的差异由该有限AATA给予细胞间的过程进行了说明（CO2）（CI）（安斯沃思和Rogers，2007）。THEA/次响应曲线，从光合作用的C3叶模型预测（夸尔。等，1980），示出了A至次一双相反应（图1）。作为次是从最小浓度的增加，变化在A的速率是很大的，并通过Rubisco的（维生素C的最大值）。随着进一步增加INCI的活性测定中，有一个拐点，以增加在任何位置的RubP率较低再生能力（Jmax）的限制（Bernacchi，2003）。在物种和官能团（即基团的植物共享具有或不具有亲缘关系的烦躁，如C4或豆类功能特性）与光合能力的Rubisco限制在升高[CO2]，有一个的促进更大潜力因为升高CO2浓度增加双方的Rubisco羧化速率和降低光呼吸速率（Longet，2004年;。安斯沃思和Rogers，2007）。因此，树和草，这是由Rubisco的能力在提高CO2浓度的限制，表现出了更大的促进相比，豆类，灌木和非豆科C3作物被擦呈现-化能力在提高CO2浓度限制（安斯沃思和Rogers，2007）。当由RUBP再生能力，增加A导致几乎完全从光呼吸的抑制限制（Longet，2004）。在环境CO2浓度生长的这个解释（;365lmolmol1）和高温（CO2）（;600lmolmol1）春运期间（2001年5月）和秋季（2000年10月）在Eschikon，瑞士的瑞士FACE阵列（改编自安斯沃思等。，由牛津大学出版社样的权限2003band转载）。体内（维生素C的最大值）的RuBP最大饱和的价格从各曲线的初始斜率估计，并且在拐点之后用点估计电子传输的最大体内率有助于RUBP再生（Jmax）。黑虚线表示的供应功能和由此产生的光合速率为十月测定植物，而灰色虚线表示的供应功能和由此产生的光合速率为五月测定植物。提供了比平均促进在一个观察在树木（46％）和草（37％）在升高的[CO2]生长相比，灌木（21％），C3作物（13％）和豆类更大（19％一种机械的基础）。然而，即使是在官能团，环境和遗传因素也影响的光合能力驯化的幅度，并且促进A的吸收。一般情况下，环境，实验，或者遗传基因限制了库强的发展从而使植物的光合能力适应性增强，减轻A在高CO2浓度环境下促进生长（以阿尔普，1991审查;斯蒂特，1991;Long等人，2004;Ainsworth的和Rogers，2007）。这体现在不同大小的花盆，其中下沉的力量生长在受控环境中的植物被铲除量（ARP，1991;托马斯和应变，1991）的限制。实地研究具有自证实，从环境，遗传或管理方法减少或不足水槽容量导致增加在叶面碳水化合物，以及随后的向下调节的光合能力（在Longet的综述，2004;Rogers和Ainsworth的，2006;Ainsworth的与罗杰斯，2007）。例如，在一个管理黑麦草黑麦草和三叶草草地暴露在高温（CO2）了十年，这两个季节（安斯沃思等人，2003年b）和收获的做法（Rogers等人，1998年（鲁谢尔等人，2006；Isopp等，2000;。安斯沃思等人，2003年a）在确定L黑麦草和T的光合作用反应中发挥了重要作用三叶到升高CO2浓度。（在阿尔普，1991审查;斯蒂特，1991;龙等人，2004;安斯沃思和Rogers，2007）。这体现在不同大小的花盆，其中下沉的力量生长在受控环境中的植物被铲除量（ARP，1991;托马斯和应变，1991）的限制。实地研究具有自证实，从环境，遗传或管理方法减少或不足水槽容量导致增加在叶面碳水化合物，以及随后的向下调节的光合能力（在Longet的综述，2004;Rogers和Ainsworth的，2006;Ainsworth的与罗杰斯，2007）。例如，在一个管理黑麦草黑麦草和三叶草草地暴露在高温CO2浓度为十年（鲁谢尔等人，2006），这两个季节（安斯沃思等人，2003年b）和收获的做法（Rogers等，1998年，Isopp等，2000;。安斯沃思等人，2003年a）在确定L.黑麦草和的光合反应发挥了重要作用。三叶到升高CO2浓度。今年春天，当一天的长度和辐射较高，增长OFT。三叶草是迅速的，植物是不可能水槽的限制，并且有在环境温度和升高[CO2]生长的植物之间在正题能力没有差异（圆形符号在图1;安斯沃思等人，2003年b）。继供给函数（灰色的虚线图1线）从西娅/次曲线，它们轴说明了A的促进;40％的在高CO2浓度的增长在矿井春天。另外，在秋季，白三叶草地增长显著低于春季和受低温和定期的夜间霜冻。这些环境的条件导致秋季显著下调两个VC，max和Jmax的在升高CO2浓度（图1中的三角形符号）。以下供应功能（黑色图的虚线1）到y轴为10月的A/次曲线表明促进AWAS基本上减半至仅22％，在秋天（Ainsworthet，2003年b）。除了环境因素改变库容，地上的组织也改变源代码的定期收获下沉平衡，在瑞士FACE实验（鲁谢尔等人，2006）。在黑麦草，有在光合能力没有变化立即在周期性收获去除源组织（Rogerset，1998Ainsworthet，2003年），但显著减少INVC，max和Jmax的3周后开发的大致以下收获时，叶片完全展开和来源的能力在提高CO2浓度傲然挺立库容（安斯沃思等人，2003年）。瑞士FACE实验提供了一个清晰的演示了如何既环保（季）和试验（收获政权）的因素改变源到信宿的平衡，光合能力适应升高的CO2浓度，因此学位碳吸收的促进。遗传因素也可在升高的CO2浓度的光合反应中发挥重要作用。这是每HAPS最清楚地显示快速增长的胡杨树木（杨树）暴露在高温CO2浓度在最新的FACE实验（Scarascia-Mugnozza等，2006）。生长矮林杨树持续AAT中的55％升高的促进，因为他们对淀粉合成和碳输出大容量CO2浓度（Bernacchi等，2003）。（Davey等人，2006）。杨树白天导出90％的光合产物，并存储在溢出光合淀粉的其余部分（Daveyet人，2006），这使该树以避免光合势的驯化，保持A的最大促进在升高[二氧化碳]。在类似的实验在阿斯彭面对北美种植的品种，白杨（颤杨）和桦木（白桦叶楮），又没有在第一年的实验中观察到光合作用的驯化，A的促进是最大的（Karnoskyet人。，2003）。植物对高温[CO2]的荟萃分析表明，当光合CAPAC-性的驯化确实发生涉及的Rubisco的选择性损失相比参与光能转化蛋白，表现为在维生素C，最大的比例降低以Jmax的（龙等人，2004;安斯沃思和龙，2005）。然而，该电位偏移INVC，最大值：根据所使用的内部[CO2]（次），用于光合生理参数的计算，而不是叶绿体[CO2]（抄送）数据Jmaxis。还有，前，该结果将不考虑任何变化的限制光合作用在叶肉导电位变化强加（SinGSaas等人，2004），CO2的叶片内的空气空间和站点之间的反式FER容量羧化在叶绿体的（夸尔和夏基，1982;Flexaset人，2008）。有证据表明，生长