深海热液喷口生物群落研究进展

第２３卷　第６期２００８年６月地球科学进展ＡＤＶＡＮＣＥＳＩＮＥＡＲＴＨＳＣＩＥＮＣＥＶｏｌ．２３　Ｎｏ．６Ｊｕｎ．，２００８文章编号：１００１８１６６（２００８）０６０６０４０９深海热液喷口生物群落研究进展王丽玲１，２，林景星３，胡建芳１（１．中国科学院广州地球化学研究所有机地球化学国家重点实验室，广东　广州　５１０６４０；２．中国科学院研究生院，北京　１０００４９；３．中国地质科学院地质研究所现代生态环境地质研究中心，北京　１０００３７）摘　要：近年来深海热液喷口生物群落的研究取得了大量的成果。通过调查发现，除温度外，环境化学参数、地理位置、喷口类型、热液活动周期、生物可利用率等因素都对深海热液喷口生物群落分布产生影响。随着实验室热液微生物的分离、培养成功，一些新的属种及其特殊的生理特征被发现。分子生物学技术的发展，使得对于深海热液生物基因测序、基因功能的研究和表达，功能基因对微生物生理功能的调控作用，动物与微生物之间的共生关系，生物对极端环境的适应机制等问题的研究都能够进行。对于目前不能进行实验室分离培养的微生物，通过基因组分析，也能够了解其群落结构。不同的深海热液喷口，其病毒的类型、分布、丰度以及病毒对热液生态系统的影响是不同的。通过这些研究，科学家探讨了热液喷口环境中生物群落的能量合成与代谢途径的相关理论，并提出了生命有可能起源于热液喷口环境的假说。关　键　词：热液喷口生物；群落分布；生物多样性；能量代谢中图分类号：Ｐ７３６．２２＋１；Ｑ１７８．５３３　　　文献标志码：Ａ１　引　言海底热液活动是一种独特的地质活动，热液口主要集中在洋中脊部位，在喷出的热液周围形成一个高温、高压、高重金属浓度的极端环境。１９７７年，阿尔文号深潜器在对东太平洋加拉帕斯裂谷进行海底地热异常调查时，在水深２５００ｍ的现代热液喷口处发现了人们从未见过的生物群落，这一重大发现震惊了全球生物界和地学界。科学家们随之开展了大量的研究工作，对热液生物群落生存的环境、群落的营养结构、种群结构与组成等问题有了较为深入的认识。近年来随着分子生物学、系统发育学、基因组学等学科的发展，科学家们对热液生物问题进行了更深层次的研究［１］，如生物群落的演化机制［２］、影响生物群落分布的因素［３～９］、热液微生物的代谢途径［１０～１５］、热液生物基因组序列和功能的研究［１６～２０］，热液环境中病毒存在的情况［２１～２３］等，提出了生命可能起源于热液环境的假说并尝试加以论证［２４］。对深海热液生物群落的研究，不仅有利于基础生物学的发展，有利于拓宽探索生命起源的思路，有利于探索地球形成之初的环境，而且在矿产资源的形成、开发和利用，生物基因工程，药物开发等领域也具有重大的经济价值，是近年来科学家们研究的热点之一，取得了大量的成果。本文对这一领域近年来的研究进展做一简单综述。２　海底热液系统２．１热液喷口的形成世界各大洋洋中脊和弧后盆地以及陆内裂谷广　收稿日期：２００７１０３０；修回日期：２００８０４１５．基金项目：中国大洋协会项目“深海生物地球化学过程在地质体中的记录”（编号：ＤＹＸＭ１１５０２４０４）资助．　作者简介：王丽玲（１９８３），女，广东潮安人，硕士研究生，主要从事环境／生物地球化学研究工作．Ｅｍａｉｌ：[e-mail]通讯作者：胡建芳（１９７３），女，湖北黄梅人，副研究员，主要从事环境／生物地球化学研究工作．Ｅｍａｉｌ：[e-mail]泛发育热液活动［２５］。深海热液喷口一般产于８００～３５００ｍ海深处，压力大约为８０～３５０ＭＰａ［１０］。在热液喷出地点，海水沿着洋壳冷却过程中形成的裂隙下渗并与热的围岩或岩浆接触，在这个过程中海水被加热，化学成分发生改变形成了成分复杂的热液，温度可高达３５０～４００℃。由于热液的密度较小，从而穿过海底岩层上涌并与冰冷的海水混合，导致了多种黑色金属硫化物的沉积，并在喷口处形成以硫酸盐结构为主的“黑烟囱”。当热液中钙和硅离子含量较高时，形成的是碳酸盐结构为主的“白烟囱”。海底热液也可能在到达海底岩层之前就与海水混合，其温度迅速降低，喷出海底时仅为１０～２０℃［１０］。２．２　热液成分热液的化学成分主要取决于热液喷口的年龄及其所处的地理位置［１０］，影响因素有温度、压力、围岩成分、蚀变程度及海底沉积物的性质等［２６］。热液喷口环境的物理和化学参数常随着时间和空间的变化而剧烈波动［３］。一些突发事件如岩浆侵入、火山喷发等往往会造成热液流体成分的剧烈变化［２６］。海底热液的组成一般有如下特征：ｐＨ值低（２～３）；可溶气体如Ｈ２、ＣＨ４、Ｈ２Ｓ、ＣＯ２等浓度大，铁、锰、锌化合物等可溶金属元素及硅的含量高，与海水相比严重亏损Ｍｇ；盐度变化范围大，温度一般在２００～４００℃之间［５，１０，２５～２７］。喷出的热液与周围的海水混合后形成一个３５０～０℃的陡变温度带和一个急剧变化的化学梯度带，为热液生物提供了生存环境和能量来源［２５］。２０００年在大西洋中脊发现的洛斯特城（ＬｏｓｔＣｉｔｙ）热液喷口区是一类例外，该处喷口群为典型碳酸盐沉积型的“白烟囱”，其热液流体的ｐＨ值高达９，温度为４０～９０℃，缺乏ＣＯ２，但Ｈ２和ＣＨ４浓度很高［４］。３　深海热液喷口生态系统深海热液生物主要包括细菌、古菌、病毒、底栖生物和浮游动物，浮游植物缺乏［５］。３．１　热液喷口区群落分布及其影响因素由于温度梯度带和化学梯度带的存在，使得热液喷口生物群落的分布有一定的规律，在单个喷口区不同种群的分布主要受水温控制，一般围绕喷口呈环带状分布［６］：６０～１１０℃：细菌类和古细菌。一般在５０～９０℃的环境下，细菌类的生长占优势，大于９０℃的环境下则古细菌占优势［１］。２０～４０℃：主要分布多毛纲蠕虫动物，其代表物种是Ａｌｖｉｎｅｌｔａｐｏｍｐｅｊａｎ。２～１５℃：代表物种管状蠕虫类如Ｒｉｆｔｉａｐａｃｈｙｐｔｉｌａ，常见共生生物为双壳类，如蛤类、贻贝类等，腹足类也十分丰富。此外还有管水母类，腕足动物，肠鳃动物，海蛇尾类及鱼、虾和蟹等。在热液生态系统中不同的物种占据着不同的生态位，它们之间的界限并不明显，这种分布也并非一成不变，物种间的竞争关系及热液喷口随时间的变化会导致群落内某些物种的消失或被其它物种逐渐代替［３］。化学成分对热液喷口生物群落分布的影响也很显著。Ｌｕｔｈｅｒ等［７］研究发现在高ｐＨ值，高Ｈ２Ｓ／ＨＳ－浓度和低ＦｅＴ（总铁）、低ＡＵＳ（酸性可挥发性硫化物）浓度的环境中，Ｒｉｆｔｉａｐａｃｈｙｐｔｉｌａ是主要物种，而在以Ａｌｖｉｎｅｌｔａｐｏｍｐｅｊａｎ为优势种群的生境正好相反，其ＡＵＳ浓度和ＦｅＳ、Ｆｅ２＋的含量均较高。在洛斯特城喷口区发现的生物很少，且与动物共生的化能自养微生物也不多，推测是与其热液流体独特的物理化学性质有关［４］。对于地理位置不同的热液喷口，其生物群落有一定的生物地理分布模式。由Ａｌｖｉｎｏｃａｒｉｄｉｄａｅ、Ｍｙｔｉｌｄａｅ和Ｖｅｓｉｃｏｍｙｉｄａｅ占支配地位的群落在全世界范围内广泛分布，然而各大洋的海底热液喷口其优势物种分布情况并不完全相同。在西太平洋喷口区，主要优势种群为Ｐｒｏｖａｎｎｉｄａｅ、Ｌａｍｅｌｌｉｂｒａｃｈｉｉｄａｅ和Ｍｙｔｉｌｄａｅ，在印度洋主要为Ｐｒｏｖａｎｎｉｄａｅ、Ａｌｖｉｎｏｃａｒｉｄｉｄａｅ和Ｍｙｔｉｌｄａｅ，而在大西洋中脊却是ＡｌｖｉｎｏｃａｒｉｄｉｄｓｈｒｉｍｐｓＲｉｍｉｃａｒｉｓ，或由Ｒｉｍｉｃａｒｉｓ与Ｂａｔｈｙｍｏｄｉｏｌｕｓ共同组成［５］。Ｔｕｎｎｌｃｌｌｆｆｅ等［８］对比东太平洋海隆和大西洋洋中脊的之间的物种分布情况发现，喷口群落的分布在种、属、目，甚至在更高的分类水平上几乎是独有的，认为动物区系在热液喷口的分布与板块构造历史有关，迁移途径主要是沿着洋中脊迁移，推测热液喷口的生物地理分布模式与洋中脊的发展有关。Ｄｏｖｅｒ等［９］对位于印度洋的Ｋａｉｒｅｉ（２５°１９．２３′Ｓ，７０°０２．４２′Ｅ）和埃德蒙（Ｅｄｍｏｎｄ）（２３°５２．６８′Ｓ，６９°３５．８０′Ｅ）喷口群落的研究表明，虽然两个群落的主要优势种群均为群居的虾类和海葵，但在Ｋａｉｒｅｉ喷口广泛存在的藤壶类（ｓｔａｌｋｅｄｎｅｏｌｅｐａｄｉｎｅｂａｒｎａｃｌｅｓ）、腹足类软体动物（ｓｃａｌｙｆｏｏｔｇａｓｔｒｏｐｏｄｓ）、多毛类蠕虫（ａｒｃｈｉｎｏｍｉｄｐｏｌｙｃｈａｅｔｅｓ）和纽虫（ｎｅｍｅｒｔｅａｎｓ）等在埃德蒙仅有少量存在甚至不存在，这种动物区系分布的不同可能并非是由于地理５０６第６期　　　　　　　　　　　　　　王丽玲等：深海热液喷口生物群落研究进展　　　　　　　　　　隔绝引起的，而主要与当时小环境的性质和可利用率有关。深海热液的活动对生物群落的存亡有着重大影响。海底热液活动呈现出阶段性，同时具有相当的不稳定性和突变性，可能在短时间内经历喷发或消亡的过程［２６］。当某处热液口的热液活动随地质运动的变化逐渐减慢乃至消亡，生态系统中靠热液维持的底栖生物会死亡或迁移至别处。热液生物群落在短时间内经历着从发展到消亡的群落演替过程，推动这种演替的不仅是地质和化学因子的变化，生物内在的因素也很重要［２］。Ｓｕｚｕｋｉ等［２８］对印度洋和西太平洋两处熄灭的黑烟囱样品进行了研究，发现热液停止喷发后，构成黑烟囱结构的硫化物能提供足够的能量供一些化能自养微生物生长，形成一个与先前黑烟囱活动时期不同的微生物群落，推测深海热液喷口黑烟囱的细菌和古细菌群落结构在热液喷发停止后发生了明显改变。３．２　深海热液喷口底栖生物群落在深海热液口，常密集栖息着一些个体巨大，身体结构极其特殊的无脊椎动物，其中多数是以前未发现过的种。至２０００年为止在深海热液喷口发现的生物种类已有１０个门，５００多个种属［２５］，其特有种超过４００个，特有的科为１１个［５］，新发现的物种数量仍在不断增加。与深海其他生境相比，深海热液生物群落物种具有多样性低、种群密度和生物量高、生长速度快等特点［３，２９］，其区域性分布水平很高，在种和种以上分类（如科、目、门）水平上包含着显著的新的分类，８２％的种具有区域性［２７］。图１　深海热液喷口区分布的一些关键种群：管状蠕虫（ａ），蛤（ｂ），贻贝（ｃ，ｄ），虾（ｄ）（图片来源于美国国家海洋和大气管理局图库：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｈｏｔｏｌｉｂ．ｎｏａａ．ｇｏｖ／）Ｆｉｇ．１　Ｉｌｌｕｓｔｒａｔｉｏｎｉｏｆｓｏｍｅｋｅｙｓｐｅｃｉｅｓｉｎｄｅｅｐｓｅａｈｙｄｒｏｔｈｅｒｍａｌｖｅｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ：ｔｕｂｅｗｏｒｍｓ（ａ），ｃｌａｍｓ（ｂ），ｍｕｓｓｅｌｓ（ｃ，ｄ）ａｎｄｓｈｒｉｍｐｓ（ｄ）（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｈｏｔｏｌｉｂ．ｎｏａａ．ｇｏｖ／）　　无脊椎动物群落是深海热液喷口生物群落中的初级消费者，包括管状蠕虫类、双壳贝类、腹足动物、环节动物或虾类等［１９，２１］，其中软体动物、多毛类和节肢动物占了种群的９３％［８］。底栖动物群落的营养结构建立在独立生存或共生的化能自养细菌基础上［３］。多毛类和软体动物等一般与细菌存在内共生关系，如管状蠕虫和蛤类。一些热液喷口周围的温水区中的双壳贝类，如贻贝，其体内有共生的细菌提供养分，但它们也滤食水中的细菌［１１］。虾和环节动物无内共生菌，靠摄食细菌为生，体表面有寄生细菌。在虾类口腔内发现的寄生细菌在一些热液黑烟囱表面也存在［１９］。管状蠕虫是热液喷口区一个很有代表性的物种，对管状蠕虫的早期研究主要集中于描述其生物化学、生理学和生态学特性。最近的研究主要关注其基因的表达，对共生生物和宿主之间代谢关系的定量研究等［３０，３１］。Ｒａｕ［３２］于１９８０年测定了蠕虫组织的１３Ｃ／１２Ｃ，发６０６　　　　　　　　　　　　　　　　　地球科学进展　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第２３卷现比值高于开放海洋区生物的比值，推测热液喷口动物在营养方式上，存在多种非浮游生物及非光合作用来源的非常重要的碳固定途径。随后在管状蠕虫体内和蛤类的软体组织或鳃中都发现存在有共生的化能自养细菌，证实了这些生物体内Ｃ和Ｎ