25植物的水分代谢

2.5植物的水分代谢郝培应联系电话：86914442E-mail：[e-mail]水是生命的源泉2011年华北黄淮旱情持续发展2.5.1植物细胞对水分的吸收水分的吸收水分的运输水分的利用水分的散失植物的水分代谢包括：植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，被称为植物的水分代谢(watermetabolism)。1.植物体内水分存在的状态水对植物的生理作用1.原生质的主要组分原生质一般含水量在80%以上2.参与植物体内的代谢过程3.生化反应和物质吸收、运输的介质4.使植物保持固有的姿态5.维持细胞的分裂和伸长水对植物的生态作用1.调节植物体温水的汽化热高、比热大。2.调节生态环境增加大气湿度、维持土温、气温的相对稳定等。（1）植物体内的含水量植物种类：一般植物含水量为70%～90%；水生植物的含水量大于90%；旱生植物含水量可低至6%。植物组织和器官：幼嫩部分含水量高，为60%～90%；茎杆：40%～50%；休眠芽：40%；风干种子：9%～14%。环境条件：阴蔽、潮湿环境中，含水量高；向阳、干燥环境中，含水量低。不同植物含水量不同水生植物——鲜重的90％以上地衣、藓类——仅占6％左右草本植物——70％～85％木本植物——稍低于草本植物一种植物，不同环境下有差异荫蔽、潮湿向阳、干燥环境同一植株中，不同器官、组织不同根尖、幼苗和绿叶:60％～90％树干:40～50％休眠芽:40％风干种子:8％～14％生命活动较旺盛的部分，水分含量较多(1)植物的含水量(2)植物体内水分存在的状态未与细胞组分相结合可以自由流动的水分。以氢键与细胞组分紧密结合而不能自由流动的水分；束缚水：自由水：氢键水在细胞中既是反应剂又是溶剂。水分子是极性分子，主要依靠与各种极性分子和离子间形成氢键使之得以溶解。BoundWaterFreeWater自由水/束缚水比值较高时，植物代谢活跃，但抗逆性差；反之，代谢不活跃，但抗逆性较强。例如，休眠种子和越冬植物体内的自由水/束缚水比例低。细胞吸水的方式:①吸胀吸水一未形成液泡的细胞靠吸胀作用吸水②渗透性吸水*一具中心液泡的成熟细胞以渗透性吸水为主③代谢性吸水一直接消耗能量而与渗透作用无关2.渗透性吸水自由能与化学势热力学原理，化学势(chemicalpotential)则是用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力。即每摩尔体积某物质的自由能。束缚能(bondenergy)：不能用于做有用功的能量；自由能(freeenergy)：能做有用功的那部分能量。总能量（1）水的化学势与水势水的化学势(µW)：当温度、压力及物质数量(水分以外)一定时，体系中1mol的水分的自由能水势(waterpotential)指在相同温度、相同压力下一个系统中偏摩尔体积水的化学势与纯水的化学势差。用Ψw表示偏摩尔体积(VW,M)是指在恒温恒压、其它组分浓度不变情况下，混合体系中lmol物质所占据的有效体积甲醇/水溶液的摩尔分数甲醇的偏摩尔体积140.50.840.40.639.80.439.00.237.8如20℃,1atm下甲醇的体积是40.5cm3,向任何体积的纯甲醇中加入1mol甲醇，体积都会增加40.5cm3，但如果是向甲醇的水溶液中加甲醇，体积的增加就不再是40.5cm3，而是小于40.5cm3纯水的水势最高，并定为零，其他溶液的水势皆为负值水势的基本单位：帕(Pascle，Pa)过去曾用大气压(atm)或巴(bar)作为水势单位换算关系：1bar=0.1MPa=0.987atm，或1atm=1.013×105Pa=1.013bar。溶液Ψw/MPa纯水0海水-2.501mol·L-1蔗糖-2.691mol·L-1KCl-4.50Hoagland营养液-0.05纯水的水势定为零，溶液的水势就成负值。溶液越浓，水势。水分移动需要能量。水分越低水势高水势低（2）植物细胞的渗透性现象植物细胞构成的渗透系统半透膜：只允许水等小分子物质透过，其它溶质分子或离子则不易透过的膜。如质膜和液泡膜水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，称为渗透作用(osmosis)植物细胞与外部溶液之间就构成了一个渗透系统植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象，称为质壁分离(plasmolysis)发生了质壁分离的细胞吸水后使整个原生质体恢复原状的现象，称为质壁分离复原或去质壁分离(deplasmolysis)原生质膜、液泡膜是半透膜高渗溶液质壁分离现象解决如下几个问题：1.确定细胞的死活己发生膜破坏的死细胞，膜半透性丧失，不产生质壁分离现象。2.测定细胞的渗透势使细胞处于初始质壁分离状态的溶液水势值与该细胞的渗透势相等。3.测定原生质层对物质的透性利用质壁分离复原的速度来判断物质透过细胞的速率。同时可以比较原生质粘度大小。（3）植物细胞的水势构成一个典型植物细胞的水势(Ψw)组成为：Ψw=Ψπ+Ψp+ΨmΨπ为渗透势，Ψp为压力势，Ψm为衬质势渗透势(osmoticpotential，Ψπ)：由于溶质的存在而使水势降低的值；或称溶质势(solutepotential，ΨS)，为负值Ψπ=-iCRTC-溶液的摩尔浓度，T-绝对温度R-气体常数，i-解离系数压力势(pressurepotential,Ψp)：由于细胞壁压力的存在而引起细胞水势增加的值；一般为正值衬质势(matrixpotential,Ψm)：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚(吸引)而引起的水势降低值；为负值具有大液泡的细胞，其原生质仅为一薄层，液泡内的大分子物质很少，且细胞含水量很高，Ψm≈0，计算时一般忽略不计。即Ψw=Ψπ+Ψp不具液泡的细胞，如分生区细胞和风干种子，其水势即由衬质势构成。即Ψw=Ψm压力势与细胞的含水量关系极为密切渗透势(Ψπ)一般叶组织-1.0～2.0MPa旱生植物叶片-10.0MPa草本植物压力势(Ψp)白天0.3～0.5MPa晚上1.5Mpa相对体积细胞水势、溶质势、压力势/MPa(1)初始质壁分离时V=1.0，Ψp=0Ψw=ΨS=-2.0MPa(2)充分膨胀时，V=1.5，Ψp=-ΨSΨw=ΨS+Ψp=0(3)剧烈蒸腾或质壁分离时，V1.0，Ψp0ΨwΨS（4）细胞之间的水分运输水分进出细胞由细胞与周围环境之间的水势差(ΔΨw)决定，水总是从高水势区域向低水势区域移动两个相邻的细胞之间的水分移动方向也是由二者的水势差决定多个细胞相连时，水分从水势高的一端流向水势低的一端CellXCellYX→Y两个相邻细胞间的水分移动Ψp=+0.8MPaΨp=+0.4MPaΨS=-1.4MPaΨS=-1.2MPa植物器官之间：地上比根部低；上部叶比下部叶低；在同一叶子中距离主脉越远则越低；在根部则内部低于外部。有一充分饱和细胞，将其放入比细胞浓度低10倍的溶液中，则细胞体积：(1)不变(2)变小(3)变大(4)不一定3.植物细胞的吸胀吸水吸胀力：亲水胶体(hydrophiliccolloid)吸引水分子的力吸胀作用：细胞因吸胀力的存在而吸收水分的作用吸胀水：细胞内亲水物质通过吸胀力而结合的水，它是束缚水的一部分由吸胀力的存在而降低的水势值，即衬质势(Ψm)吸胀力大小：蛋白质(豆类Ψm≤100MPa)淀粉纤维素ψs=0ψp=0，所以ψw=ψm，即衬质势等于水势干燥种子、根尖、茎尖分生细胞、果实和种子形成过程中靠吸胀吸水4.植物细胞的代谢性吸水细胞利用呼吸释放出的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程称代谢性吸水(matabolicabsorptionofwater)当通气良好，细胞呼吸加剧时，细胞吸水便增强；相反，细胞呼吸速率降低时，细胞吸水也就减少水分进出细胞的途径1.单个水分子：通过膜脂双分子层的间隙进入细胞；2.水集流：通过质膜上水孔蛋白组成的水通道进入细胞生物膜上对水分具有高通透性的膜内在蛋白称为水孔蛋白(aquaporin)/水通道蛋白(waterchannelproteins)水孔蛋白的功能：(1)水分在细胞内的运输；(2)水分长距离的运输；(3)调整细胞内的ΨS膜脂双分子层水通道2.5.2植物根系对水分的吸收1.根系的吸水区域根系是植物吸水的主要器官。根系吸水主要在根尖进行。根毛区吸水能力最强成熟区(根毛区）伸长区分生区根冠2.根系吸水的机理(1)主动吸水以根压为动力引起的根系吸水过程，称为主动吸水根压--由于植物根系的生理活动而使液流由根部上升的压力。(一般为-0.1MPa左右)证据：伤流；吐水从未受伤叶片边缘或尖端向外溢出液滴的现象即吐水(guttation)。如温暖、湿润的早晨或傍晚，植物叶尖或边缘挂的水珠从受伤或折断的植物组织伤口溢出液滴的现象即伤流(bleeding)根部吸水的途径内皮层细胞壁上的凯氏带凯氏带是在细胞的上，下壁和径向壁上，有木质化和栓质化的加厚，呈带状环绕细胞一周。(2)被动吸水主要由蒸腾拉力(transpirationalpull)引起的吸水；是蒸腾旺盛季节中植物吸水的主要动力3.影响根系吸水的环境因素根系自身的因素根系密度(rootdensity)：根系密度越大，吸水能力强；根表面的透性：新生根的表面透性大，次生根的透性小或丧失。土壤干旱时易引起根老化。根系的有效性（1）土壤水分状况上壤可用水分的水势范围：-0.45Mpa～-0.3MPa（2）土壤通气状况土壤通气良好，根系吸水性强土壤通气不良，根系吸水困难：(1)根际缺O2，CO2积累，呼吸受抑；(2)长时期缺氧时根进行无氧呼吸，产生并积累乙醇，毒害根系；(3)土壤处于还原状态，加之土壤微生物的活动，产生一些有毒物质，对根系生长和吸收都不利中耕耘田、排水晒田增加土壤通气（3）土壤温度温度过高或过低，对根系吸水均不利低温：(1)原生质粘性增大，对水的阻力增大，水不易透过生活组织，植物吸水减弱(2)水分子运动减漫，渗透作用降低(3)根系生长受抑，吸收面积减少(4)根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根系吸水高温：加速根系老化过程，收面积减少（4）土壤溶液浓度土壤溶液浓度过高，水势低，根系吸水困难施肥过多或过于集中时，可使根部土壤溶液浓度急速升高，阻碍了根系吸水，引起“烧苗”盐碱地土壤溶液浓度太高，植物吸水困难，形成一种生理干旱2.5.3植物的蒸腾作用1.蒸腾作用的概念及生理意义植物散失水分的方式：一种是以液态逸出体外--吐水；以气态逸出体外--蒸腾作用蒸腾作用(transpiration)指植物体内的水分以气态方式从植物的表面向外界散失的过程蒸腾作用是植物失水的主要方式，达植物吸水量的99%蒸腾的生理意义：(1)水分吸收和运输的主要动力(2)降低植物体和叶片温度(3)促进无机离子的吸收及根中合成的有机物的向上运输(4)有利于CO2的吸收(蒸腾作用正常进行时，气孔是开放的)2.蒸腾作用的方式植物幼嫩的表面；木本植物茎枝上的皮孔(皮孔蒸腾，lenticulertranspiration；只占全蒸腾量的0.1%)；叶片(主要的蒸腾部位)叶片蒸腾的方式:1)角质蒸腾(cuticulartranspiration)：通过角质层的孔隙蒸腾，成熟叶片中占总蒸腾量的5%～10%2)气孔蒸腾(stomataltranspiration)：是植物叶片蒸腾的主要形式3.气孔的蒸腾作用（1）气孔的大小、数目、分布与气孔蒸腾禾谷类：上、下表面气孔数目较为接近，如麦类、玉米、水稻等双子叶：下表面气孔较多，如棉花、向日葵、马铃薯、蚕豆、番茄等有些木本植物：如桃、苹果、桑等，只是下表面有气孔有些水生植物：气孔只分布在上表面气孔的数目：多，但直径很小，一般不超过叶面积的1%，完全打开时也不超过1%-2%蒸腾量相当于同等叶面积的自由水面蒸发量的15%-50%，甚至100%为什么气孔蒸腾的速率比自由水面蒸发速率快几十到一百倍?（2）气孔蒸腾的机理气孔蒸腾的边缘效应小孔扩散律(smallporediffusionlaw)：气体通过多孔表面的扩散速率不与小孔面积成正比，而与小孔的周长成正比气孔蒸腾中水蒸气的扩散途径气孔结构及其运动保卫细胞的特点