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第三章植物的矿质营养MineralNutrition“庄稼一枝花，全靠粪当家”通常把植物对矿质元素（包括氮）的吸收、转运和同化称为矿质营养。重难点:1、矿质元素生理2、缺素症3、植物营养诊断原理本章为栽培学课程基础，皆为重点！主要内容：1、植物体内必需元素2、植物细胞对矿质元素的吸收3、植物对矿质元素的吸收4、植物对矿质元素的同化5、矿质元素在生产实践中的应用相关实验研究VanHelmont（1577-1644）1、人类对植物矿质营养的研究已有悠久的历史。最早研究矿质营养的是荷兰的VanHelmont（1629）年的柳树枝条环割实验。1699年英国JohnWoodward用雨水、河水、菜园土浸提水溶液培养薄荷实验。（生长速度）瑞士科学家N.T.deSaussure（1767-1845）证明了灰分元素对植物生长的必需性。（蒸馏水和添加灰分）德国的C.S.Sprengel（1787-1859）提出，土壤若缺少一种对植物生长必需的元素，都会影响植物生长。法国学者J.Boussingault（1802-1899）证明了植物体内的C、H、O是从空气和水中得来的，而植物所需的矿质元素和氮素来自于土壤。1840年，德国J.VonLiebig（李比西）提出：施矿质肥料以补充土壤营养的消耗。从而创立了矿质营养学说，为化学施肥提供了理论依据，成为利用化学肥料理论的创始人。Liebig（1803-1873），德国农业化学家，21岁成为德国Giessen‘suniversity（始建于1607）教授，因李比西的贡献更名为“Justus-Liebig-University”。1860年，德国的J.Sachs（1832-1897）和W.Knop创立了溶液培养的方法。植物必需的矿质元素一、植物体内的元素（灰分分析法）44p植物体内有机物完全氧化后，所剩的不能挥发的灰白色残烬即为灰分。构成灰分的元素（C、H、O除外）被称为灰分元素。这些元素直接或间接来自土壤矿质，故灰分元素亦称为矿质元素。二、植物必需元素及其确定方法（一）确定植物必需元素的三条标准①完全缺乏该元素，植物生长发育发生障碍，不能完成生活史；②完全缺乏该元素，则表现专一的缺素症，不能被其它元素替代，只有加入该元素才可预防或恢复；③该元素的功能必需是直接的，绝对不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变所产生的间接效应。（二）植物必需元素的确定方法1溶液培养法：简称水培法，是在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。2砂基培养法：简称砂培法，是用洗净的石英砂或玻璃球等，加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。也可用珍珠岩（perlite）或蛭石（vermiculite）作为支持物或介质加入营养液中来栽培植物。除了以上两种培养方法外，在科研与生产实践中，溶液培养法还衍生出气栽法（aeroponics）、营养液膜法（nutrientfilm）等。几种常见的无土栽培技术植物的溶液培养（三）植物的必需元素根据上述标准，并通过溶液培养法等分析手段，现已确定有17种元素是植物的必需元素，它们是：碳（C）、氧（O）、氢（H）、氮（N）、磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、镁（Mg）、硫（S）、铁（Fe）、锰（Mn）、硼（B）、锌（Zn）、铜（Cu）、钼（Mo）、氯（Cl）、镍（Ni）。在上述元素中，除来自于CO2和水中的C、O、H为非矿质元素外，其余14种元素均为植物所必需的矿质元素。大量元素(majorelement)植物需要量较大的元素称为大量元素，其在植物体内含量占干重0.1%以上。它们是C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S，共9种。微量元素(traceelement)植物需要量较少的元素称为微量元素，其在植物体内含量占干重的0.01%以下。它们是Mo、Cu、Zn、Mn、Fe、B、Cl、Ni共8种。DennisHoaglandHoaglang根据植物必需的矿质元素的需要量，总结出了完全营养液配方，广泛应用与科研和农业生产。母液名称和编号分子量母液配方每升营养液中母液的用量(ml)1、KNO3101.101mol/L62、Ca(NO3)2∙4H2O236.161mol/L43、MgSO4∙7H2O246.481mol/L24、NH4H2PO4115.081mol/L1Hoagland营养液配制方法母液名称和编号母液配方ml/L营养液5、微量元素MnCl2∙4H2O0.198g；H3BO33.092g；ZnSO4∙7H2O0.288g；CuSO4∙5H2O0.125g；H2MoO4∙H2O0.081g；*NiSO4∙6H2O0.132g上述药品溶解在1L的蒸馏水中。16、NaFeEDTA或NaFeDTPA分别溶解5.57gFeSO4∙7H2O和7.45gNa2EDTA于200ml蒸馏水中，加热Na2EDTA溶液，加入FeSO4∙7H2O溶液，不断搅拌。冷却后定容到1L。或直接称取13.46gNaFeDTPA直接溶解在1L蒸馏水中17、*Na2SiO3∙6H2O1mol/L1元素NKCaPSMg*Si终浓度μmol/L16000600040002000100310001000元素BClMnZnCuMoFe*Ni终浓度μmol/L502.01.01.00.50.5200.5各矿质元素在营养液中的终浓度注意事项：（1）*号的两种母液可选择性加入。其他化合物中常混杂有Ni，所以可以不加NiSO4。（2）上述母液最好用蒸馏水溶解，也可用凉开水溶解。（3）上述母液保存在阴暗处备用，不可见光。否则会生绿藻和铁细菌。（4）母液的稀释用自来水即可。营养液要用HCl调pH值，因为大部分作物的最适生长pH值是酸性，1L营养液中加入0.3ml浓盐酸后的pH大约为6，适用于大部分作物。加盐酸还可防止营养元素沉淀，补充氯元素（5）日常浇灌可用稀释1倍的营养液浇灌。（6）NH4H2PO4可用代替KH2PO4；MnSO4∙H2O也可用MnCl2∙4H2O；ZnSO4∙7H2O也可用ZnCl2；H2MoO4也可用Na2MoO4。三、植物必需元素的生理作用及缺乏症（一）植物必需元素的生理作用1.细胞结构物质的组成成分，如：C、H、O、N、P、Ca、Mg、S等2.参与酶活性的调节和电子载体，如：K、Mg、Zn、Fe等3.起电化学作用及渗透调节作用，如：K、Cl、Na、等（二）有益元素和稀土元素1.有益元素常见的有益元素有钠（Na）、硅（Si）、钴（Co）、硒（Se）、钒（V）、镓（Ga）等。2.稀土元素在元素周期表中，原子序数为57至71的一系列元素为镧系元素，共15种。及与镧系元素化学性质相近的钪（Sc,kang）和钇（Y）共17种元素被统称为稀土元素（rareearthelement）。（三）必需元素的缺乏症1.氮植物主要吸收无机态氮，即铵态氮（NH4+）和硝态氮（NO3-），也可以吸收利用有机态氮（如尿素等）。氮的主要生理作用有：①氮是构成蛋白质的主要成分②核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素、细胞色素及某些植物激素（如吲哚乙酸、细胞分裂素）和维生素（如B1、B2、B6等）中也都含有氮。由此可见，氮在植物生命活动中占有重要地位。因此氮又被称为生命元素。弗里兹-哈伯（FritzHaber），德国化学家，因发明直接用氮气和氢气合成氨的固氮法而于1918年获得诺贝尔化学奖。哈伯的这项发明使含氮化学肥料及其他含氮化合物得以批量生产，从而使农作物产量大幅提高。弗里兹-哈伯FritzHaber(1868-1934)氨合成的发明者哈伯是一位最具争议的化学奖，他发明生产氨的固氮法除了用于生产化学肥料以外，还用于生产炸药和化学武器。哈伯本人因参加一战而受到世界科学家的谴责，二战期间，哈伯已从第一次世界大战时期自己的行为中吸取了教训，成为了一位正直的科学家。病症：植株矮小，叶小呈淡黄色，尤其老叶更黄。有时呈红色。2.磷磷通常以H2PO4-或HPO42-的形式被植物根系吸收。磷的主要生理作用有：①磷是细胞质、细胞膜和细胞核的组成成分。②磷在植物的代谢中起重要作用。③植物细胞液中含有一定的磷酸盐，这可构成缓冲体系。课件23.钾钾以游离态（K+）吸收并存在于植物体内，不参加重要有机物的组成。钾的主要生理作用有：①作为酶的活化剂参与植物体内重要的代谢。②钾能促进蛋白质、糖类的合成，也能促进糖类的运输；③钾可增加原生质体的水合程度，降低其粘性，从而使细胞保水力增强，抗旱性提高；④钾在植物体内的含量较高，能有效地影响细胞的溶质势和膨压，可参与控制细胞吸水、气孔运动等生理过程。由于植物对氮、磷、钾的需要量较大，且土壤中通常缺乏这三种元素，所以在农业生产中，需要经常补充这三种元素。因此，氮、磷、钾被称为“肥料三要素”。4、Fe：铁影响叶绿体的形成，缺铁叶片发黄，但叶脉仍绿。华北果树的“黄叶病”就是缺铁造成的。5、Zn：生长素吲哚乙酸的前体色氨酸的合成需要锌，锌也是叶绿素合成必需的，吉林常见的玉米“花白叶病”和华北地区果树“小叶病”就是缺锌的缘故。6、Ca：细胞壁的重要组成成分是果胶钙，缺钙会引起番茄“蒂腐病”，白菜“干芯病”，菠菜“黑心病”等7、Mg：镁是叶绿素的重要组成成分，是很多酶的辅基。轻度却镁，叶脉仍绿，而脉间变黄；重度缺镁会形成褐斑坏死。8、Cu：铜既是某些氧化酶的组成成分，又是光合作用中质体蓝素的组分。缺铜植物的嫩叶易萎蔫，叶暗绿色，有坏死斑点。9、Mn：锰的主要生理作用有：①锰是植物细胞内许多酶的活化剂。②锰直接参与光合作用③锰是Mn-超氧化物歧化酶的组成成分。缺锰会造成叶片淡黄色或白色，叶片上有坏死斑点。10、B：硼对植物生殖过程有影响，在植物各器官中花中硼含量最高，缺硼会引起花药和花丝萎缩，花粉发育不良，导致败育。湖北、江苏等省常见的油菜的“花而不实”就是植株缺硼的缘故。11、Ni：镍是近年来发现的植物生长所必需的微量元素。镍是脲酶、氢酶的金属辅基，催化尿素水解成CO2和NH4+，缺镍时，叶尖处积累较多的脲，叶尖首先出现坏死现象。12、钼：植物以钼酸盐（MoO42-）的形式吸收钼。钼是硝酸还原酶的必需成分，也是固氮酶中钼铁蛋白的组分。因此，钼在植物氮代谢中有重要作用。具有固氮能力的豆科植物多施钼肥可以增产。13、氯：植物以Cl-形式吸收氯。在光合作用中水的光解需要Cl-，叶和根中的细胞分裂也需要Cl-。Cl-在调节细胞溶质势和维持电荷平衡方面起重要作用。缺氯幼叶有坏死斑点，呈青铜色。14、硫：缺硫时，幼叶无坏死斑点，但叶片和叶脉都失绿发黄。植物对矿质元素的吸收参与矿质元素吸收的蛋白主要是：通道蛋白、载体蛋白和离子泵（ATP酶）。本节将详细讲述包括矿质元素在内的各种物质的跨膜运输。植物细胞对物质的吸收方式可分为被动吸收（passiveabsorption）、主动吸收（activeabsorption）和胞饮作用（pinocytosis）三种类型。植物体可以通过根系和叶片吸收矿质元素，但是，根系是植物吸收矿质营养的主要器官。一、根吸收矿质元素的特点1、根系吸收离子的区域根尖的根毛区为植物根部吸收矿质元素的主要部位。2、对水分和盐分的相对吸收对盐分的吸收主要以消耗代谢能量的主动吸收为主，有选择性和饱和效应，需要载体等。3、离子的选择吸收植物根系吸收离子的数量与溶液中离子的数量不成比例的现象称为离子的选择吸收。表现为两个方面：（1）植物对同一溶液中不同离子的吸收不同。（2）植物对同一种盐的正、负离子的吸收不同。例如：生理酸性盐（NH4）2SO4生理碱性盐NaNO3；Ca(NO3)2生理中性盐NH4NO34、单盐毒害和离子拮抗作用（1）单盐毒害(toxicityofsinglesalt)某溶液若只含有一种盐分（即溶液的盐分中的金属离子只有一种），该溶液即被称为单盐溶液（singlesaltsolution）。把植物培养在单一盐溶液中，不久植物根系停止生长，细胞结构破坏，最后整株植物死亡的现象，称为单盐毒害。（2）离子拮抗作用(ionantagonism)在发生单盐毒害的溶液中，加入少量其它金属离子，即能减轻或消除单盐毒害的现象，称为离子