3-蒸腾作用

第四节植物的蒸腾作用与一般的蒸发不同，蒸腾作用是一个生理过程，受到植物体结构和气孔行为的调节。蒸腾作用(transpiration)-植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程。陆生植物在耗水量很大。一株玉米一生需耗水200kg以上。其中只有极少数（约1.5%～2%）用于体内物质代谢，绝大多数都散失到体外。水分散失的方式，除了少量以液态通过吐水的方式外，大多以气态,即以蒸腾作用的方式散失。二、蒸腾作用的生理意义和方式（一）蒸腾作用的生理意义1.蒸腾拉力是植物吸水与转运水分的主要动力；2.促进木质部汁液中物质的运输；3.降低植物体的温度（夏季，绿化地带的气温比非绿化地带的气温要低3-5℃）；4.有利于CO2的吸收、同化。（二）蒸腾作用的方式幼小的植物,暴露在地上部分的全部表面都能蒸腾。植物长大后,茎枝可进行皮孔蒸腾，占全部蒸腾量的0.1%，主要靠叶片蒸腾，叶片蒸腾：1.角质蒸腾(cuticulartranspiration):嫩叶占总蒸腾量的1/3到1/2；成叶占总蒸腾量的3%～5%；2.气孔蒸腾(stomataltranspiration)-蒸腾作用的主要方式。二、气孔蒸腾stomataltranspiration(一)气孔的形态结构及生理特点气孔是植物表皮上一对特化的细胞─保卫细胞和由其围绕形成的开口的总称，是植物进行体内外气体交换的门户.每mm2叶片上有几十到几百个气孔。气孔所占面积，不到叶面积的1%，但气孔的蒸腾量却相当于所在叶面积蒸发量的10％～50％，甚至100％。这是因为气体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。这就是所谓的小孔扩散律。保卫细胞含有较多的叶绿体和线粒体。叶绿体内含有淀粉体。细胞质中含有PEP羧化酶（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）催化羧化反应：PEP＋HCO3－→草酰乙酸→苹果酸。禾本科植物的保卫细胞呈哑铃形，中间部分细胞壁厚，两端薄，吸水膨胀时，两端薄壁部分膨大，使气孔张开；双子叶植物和大多数单子叶植物的保卫细胞呈肾形,靠气孔口一侧的腹壁厚,背气孔口一侧的背壁薄。当保卫细胞吸水，膨压加大时，外壁向外扩展，并通过微纤丝将拉力传递到内壁，将内壁拉离开来，气孔就张开。小麦叶气孔蔓陀萝叶气孔肾形气孔（A）和亚铃形气孔（B）的保卫细胞和表皮细胞中纤维素的基本排布气孔的电子显微照片每一个复合体由两个绕形成孔道的保卫细胞和两个边侧的副卫细胞构成（二）气孔运动的机理气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。⒈蔗糖－淀粉假说由植物生理学家F.E.Lloyd在1908年提出认为气孔运动是由于保卫细胞中蔗糖和淀粉间的相互转化而引起渗透势改变而造成的。保卫细胞的叶绿体中有淀粉粒，淀粉是不溶性的大分子多聚体,水解为可溶性糖后，保卫细胞的渗透势降低，水进入细胞，膨压增加，气孔张开；反之，合成淀粉时蔗糖含量减少，渗透势上升，水离开保卫细胞，膨压降低，气孔关闭。蔗糖－淀粉假说曾被广泛接受，但后来由于钾离子作用的发现使得这一假说被忽视。最近的研究表明蔗糖和淀粉间的相互转化在调节气孔运动中的某些阶段起着一定的作用。例外情况•景天科植物的气孔夜晚开放，白天关闭，形成独特的代谢途径。这是植物适应环境的一种形式。⒉无机离子泵学说，又称K+泵假说、钾离子学说日本学者于1967年发现，照光时，K+从周围细胞进入保卫细胞，保卫细胞中K+浓度增加，溶质势降低，吸水，气孔张开；暗中则相反，K+由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细胞水势升高，失水，气孔关闭。用微型玻璃钾电极插入保卫细胞可直接测定K+浓度变化。光下保卫细胞逆着浓度梯度积累K+，使K+达到0.5mol·L-1，溶质势可降低2MPa左右。3.苹果酸代谢学说(malatemetabolismtheory)20世纪70年代初以来发现苹果酸在气孔开闭运动中起着某种作用。光照下,保卫细胞内的部分CO2被利用时,pH上升至8.0～8.5，从而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶,它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3-结合成草酰乙酸,并进一步被NADPH还原为苹果酸。PEP＋HCO3-PEP羧化酶草酰乙酸＋磷酸草酰乙酸＋NADPH(NADH)苹果酸还原酶苹果酸＋NAPD+(NAD+)苹果酸的存在可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。同时，苹果酸被解离为2H+和苹果酸根；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。总之，气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。光下气孔开启的机理保卫细胞质膜上存在着H+-ATP酶，它可被光激活，能水解细胞中的ATP，产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中,建立起H+电化学势梯度。它驱动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+通道进入保卫细胞（在H+／K+泵的驱使下），H+与K+交换K+浓度增加，水势降低，水分进入,气孔张开。（三）影响气孔运动的因素1.光通常气孔在光下张开,暗中关闭。光促进气孔开启：红光-间接效应：叶绿体-光合作用-提供能量，产生苹果酸；蓝光-直接效应：隐花色素-活化质膜H+-ATP酶，泵出H+，驱动K+进入保卫细胞内。水势降低，气孔张开。2.二氧化碳低浓度促进张开,高浓度下关闭低浓度CO2可活化PEP羧化酶；高浓度CO2使质膜透性增加，K+泄漏。3.温度随温度的上升气孔开度增大，30℃左右开度最大。4.水分水分胁迫条件下气孔开度减小，如蒸腾过于强烈，即使在光下，气孔也会关闭.5.植物激素细胞分裂素和生长素促进气孔张开，脱落酸促进气孔关闭，失水多时，保卫细胞中脱落酸增加，促进膜上外向K+通道开放，使K+排出，导致气孔关闭。外界较高的光强和温度、较低的湿度、较大的风速有于气孔的蒸腾。•1内部因素：气孔频度；气孔大小；气孔开度；气孔下腔；气孔构造水分流入叶片，从木质部进入叶肉细胞的细胞壁中，在那里水分蒸发到叶内部的气体空间中，然后出境通过气孔扩散到叶片表面的气体界面层进入大气、CO2气体的扩散是顺着浓度梯度沿着相反的方向进行。三、蒸腾作用的指标（一）蒸腾作用的指标1.蒸腾速率又称蒸腾强度单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量。蒸腾速率＝蒸腾失水量/单位叶面积×时间多数植物白天15～250g·m-2h-1，夜晚1～20g·m-2·h-12.蒸腾效率植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数。蒸腾效率=形成干物质g/蒸腾失水kg(一般植物1～8g·kg-)3.蒸腾系数又称需水量(蒸腾效率的倒数)植物每制造1g干物质所消耗水分的g数蒸腾系数＝蒸腾失水g/形成干物质g多数植物在125～1000之间。(越小,利用水分效率越高)。草本植物木本植物,小麦约为540,松树约为40;C3植物C4植物，水稻约为680,玉米约为370指标定义公式一般植物为蒸腾速率(蒸腾强度)植物在单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量=蒸腾失水量/单位叶面积*时间白天为15-50、夜晚1-20g·m-2·h-1蒸腾效率植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数。=形成干物质g/蒸腾失水kg1～8g·kg-1蒸腾系数(需水量)植物每制造1g干物质所消耗水分的g数=蒸腾失水g/形成干物质g125～1000草本木本植物C3植物C4植物蒸腾作用的指标四、适当降低蒸腾的途径１.减少蒸腾面积移栽植物时，去掉一些枝叶，减少蒸腾面积，降低蒸腾失水量，有利其成活。２.降低蒸腾速率避开促进蒸腾的外界条件,降低植株的蒸腾速率。如傍晚或阴天移栽植物；栽后搭棚遮荫,设施栽培；田边种植防风林；地膜覆盖、秸秆覆盖（增温保湿、减少土壤蒸发）。３.使用抗蒸腾剂能降低植物蒸腾速率而对光合作用和生长影响不太大的物质。(1)代谢型抗蒸腾剂影响保卫细胞膨胀，减小气孔开度，如脱落酸、CO2、阿斯匹林、阿特拉津、敌草隆、(2)薄膜型抗蒸腾剂能在叶面形成薄层，阻碍水分散失，如硅酮、胶乳、聚乙烯蜡、丁二烯丙烯酸等。(3)反射型抗蒸腾剂增加叶面对光的反射，降低叶温，减少蒸腾量，如高岭土。•第五节植物体内水分向地上部分的运输一、水分运输的途径和速度1.途径：土壤→根毛→根的皮层→内皮层→中柱鞘→根的导管或管胞→茎的导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气2.速度：共质体运输只有几毫米，水分通过时阻力大，运输速度慢，一般只有10-3cm·h-1导管是中空长形死细胞，阻力小，水分运输速度一般3～45m·h-1；管胞中由于管胞分子相连的细胞壁未打通，水分要经过纹孔才能移动,阻力较大,运输速度不到0.6m·h-1。水分运输的速率白天大于晚上，直射光下大于散射光下。水分从根向地上部运输的途径二、水分沿导管上升的机制高大的乔木可达100m以上，水分上升的动力是根压和蒸腾拉力，而保持导管中的水柱的连续性通常用狄克逊(H.H.Dixon)的内聚力学说(cohesiontheory)来解释：水分子的内聚力大于张力，从而能保证水分在植物体内的向上运输。植物叶片蒸腾失水后，便向导管吸水,而水本身又有重量，会受到向下的重力影响，这样，一个上拉的力量和一个下拖的力量共同作用于导管水柱上就会产生张力。张力-垂直于两相邻部分接触面上的相互作用力。导管水柱中的张力可达0.5-3.0MPa但由于水分子内聚力远大于水柱张力，水分子的内聚力可达几十MPa。同时，水分子与导管（或管胞）壁的纤维素分子间还有强大的附着力，因而维持了输导组织中水柱的连续性,使得水分不断上升。水势和其组分在土壤-植物-大气途径中各位点的模式图北美红杉高可达110m第六节合理灌溉的生理基础合理灌溉的基本原则是用最少量的水取得最大的效果。我国是水资源非常短缺的国家，是世界上13个贫水国之一，人均水资源量仅是世界平均数的26%，而灌溉用水量偏多又是存在多年的一个突出问题。因此节约用水，合理灌溉，发展节水农业，是一个带有战略性的问题。(节水农业（economizewateragriculture）是指充分利用水资源，采取水利和农业措施，提高水的利用率和生产效率，并创造出有利于农业持续发展的生态环境的农业。)要做到这些，深入了解作物需水规律，掌握合理灌溉的时期、指标和方法，实行科学供水，推广农业节水新技术是非常重要的。(一)不同作物对水分的需要量不同根据蒸腾系数估计水分的需要量：生物产量×蒸腾系数=理论最低需水量(生物产量：指作物一生中形成的全部有机物的总量)例如某作物的生物产量为15000kg·hm-2，其蒸腾系数为500，则每hm２该作物的总需水量为7500000kg。实际应用时，还应考虑土壤保水能力的大小、降雨量的多少以及生态需水等。因此，实际需要的灌水量要比理论最低需水量大得多。作物高粱玉米大麦小麦棉花马铃薯水稻菜豆蒸腾系数322370520540570640680700一些作物的蒸腾系数一、作物的需水规律(二)同一作物不同生育期对水分的需要量不同早稻苗期由于蒸腾面积较小，水分消耗量不大；分蘖期蒸腾面积扩大，气温逐渐升高，水分消耗量增大；孕穗开花期蒸腾量达最大值，耗水量也最多；成熟期叶片逐渐衰老、脱落，水分消耗量又逐渐减少。小麦一生中对水分的需要大致可分为四个时期：①种子萌发到分蘖前期，消耗水不多；②分蘖末期到抽穗期，消耗水最多；③抽穗到乳熟末期，消耗水较多，缺水会严重减产；④乳熟末期到完熟期，消耗水较少。如此时供水过多，反而会使小麦贪青迟熟，籽粒含水量增高，影响品质。一般规律：少－－－多－－－少(三)作物的水分临界期-植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。大多处于花粉母细胞四分体形成期，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。如小麦一生中有两个水分临界期：第一是孕穗期，如缺水，小穗发育不良，特别是雄性生殖器官发育受阻或畸形发展。第二是从开始灌浆到乳熟末期，如缺水，影响旗叶的光合速率和寿命，减少有机物的制造和运输，影响灌浆，空瘪粒增多，产量下降。其他作物的水分临界期：玉米在开花至乳熟期，高粱、黍在抽花序到灌浆期，豆类、荞麦、花生、油菜在开花期，向日葵在花盘形成至灌浆期，马铃薯在块茎形