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第四节叶一、叶的形态二、叶的发育三、叶的解剖结构四、叶对不同生境的适应五、落叶和离层六、叶的变态叶的生理功能主要功能是光合作用和蒸腾作用，有些植物的叶还有吸收、营养繁殖的功能。一、叶的形态（一）、植物叶的组成叶由叶柄、叶片和托叶三部分组成，叶片扁平、绿色，是叶行使其功能的主要部分。具有叶片、叶柄和托叶三部分的叶称为完全叶，缺少其中任一部分或两部分的称为不完全叶。LeafbladePetioleStipule1.叶形、叶缘、叶尖、叶基（1）叶形•叶片的形状主要是以叶片的长阔的比例（即长阔比）和最阔处的位置来决定的。•就长阔比而言，圆形为1：1，广椭圆形为1.5：1，长椭圆形为3：1，线形为10：1，带形或剑形为6：1。以上长阔比皆为大概数字，因具体植物的叶片可略有上下。（二）、叶片的形状•在叙述叶形时，也常用“长”、“广”、“倒”等字眼冠在前面。譬如，椭圆形叶而较长的，称长椭圆形叶；卵形叶而较宽的，称为广卵形叶；卵形叶而先端圆阔与基部稍狭，仿佛卵形倒置的，称为例卵形叶；同样地，有倒披针形叶，倒心形叶，长卵形叶，倒长卵形叶，广椭圆形叶，广披针形叶等。（1）针形、叶细长，先端尖锐，称为针叶，如松、的叶。•（2）线形、叶片狭长，全部的宽度约略相等，两侧叶缘近平行，称为线形叶，也称带形或条形叶。如稻、麦、韭、水仙和冷杉的叶。•（3）披针形、叶片较线形为宽，由下部至先端渐次狭尖，称为披针形叶。如柳、桃的叶。（4）椭圆形、叶片中部宽而两端较狭，两侧叶缘成弧形，称为椭圆形叶。如芫花、樟的叶。•（5）卵形、叶片下部圆阔，上部稍狭，称为卵形叶。如向日葵、苎麻的叶。•（6）菱形、叶片成等边斜方形，称菱形叶。如菱、乌桕的叶。•（7）心形、与卵形相似，但叶片下部更为广阔，基部凹入成尖形，似心形，称为心形叶。如紫荆的叶。•（8）肾形、叶片基部凹入成钝形，先端钝圆，横向较宽，似肾形，称为肾形叶。如积雪草、冬葵的叶。•除上面几种基本形状外，其他的形状还有：如圆形叶（莲）、扇形叶（银杏）、三角形叶（扛板归）、剑形叶（鸢尾）等。凡叶柄着生在叶片背面的中央或边缘内，不论叶形如何，均称为盾形叶，如莲、蓖麻的叶。（2）叶尖的形状•渐尖:叶尖较长，或逐渐尖锐，如菩提树的叶。•急尖:叶尖较短而尖锐，如荞麦的叶。•钝形:叶尖钝而不尖，或近圆形，如厚朴的叶。•截形叶:尖如横切成平边状，如鹅掌楸（马褂木）、蚕豆的叶。Leafmargins（4）叶缘2.禾本科植物的叶片•禾本科植物的叶分叶片和叶鞘两部分。•叶鞘包裹着茎杆，有保护茎的居间生长、加强茎的支持作用和保护叶腋内幼芽的功能。•叶片扁平狭长呈线形或狭带形。•叶片和叶鞘相接处，有一片向上突起的膜状结构，称为叶舌。叶舌能使叶片向外弯曲，使叶片可更多地接受阳光，同时可防止水分、真菌和害虫进入叶鞘中。•有的禾本科植物，如大麦、小麦，其叶鞘上端的两侧与叶片相接处，突出成叶耳。•叶舌和叶耳的有无、形状、大小、色泽可以用作鉴定禾本科植物种或品种的依据。例如，水•叶脉是由叶肉内的维管束和其他有关组织组成的，叶脉通过叶柄与茎内的维管组织相连。•叶脉在叶片上的分布规律称为脉序。•脉序主要有平行脉、网状脉和叉状脉三种类型。•叉状脉序的各脉作二叉分枝，如银杏。这种脉序常见于蕨类植物。（三）、脉序平行脉是各叶脉大致平行排列，多见于单子叶植物中。•各叶脉是自基部平行直达叶尖，称直出脉或直出平行脉，如水稻、小麦、竹等；•侧脉自中脉横出至叶缘，彼此平行，称为侧出脉或侧出平行脉，如香蕉、芭蕉、美人蕉；•各叶脉自基部辐射而出，称射出脉或辐射平行脉，如蒲葵、棕榈；•各叶脉自基部平行出发，但彼此逐渐远离，稍作弧状，最后在叶尖汇合，称弧形脉或弧状平行脉网状脉的特点是叶脉错综分枝，连结成网状，是多数双子叶植物脉序的特征。•具一条明显的主脉，两侧分出许多侧脉，状若羽毛，侧脉间又多次分出细脉，称为羽状网脉，如苹果、枇杷、樟、桉、夹竹桃等大多数双子叶植物；•由叶基分出多条主脉，形如掌状，主脉间又一再分枝，形成细脉，称为掌状网脉，如南瓜、蓖麻、葡萄、洋蹄甲等。•有极少数单子叶植物，如薯蓣、芋等具有网状脉序，但单子叶植物无论是平行脉序或网状脉序，其叶脉末梢都是连结在一起的，没有自由的末梢，这一点和双子叶植物的叶脉不同。（四）、单叶和复叶单叶：在一个叶柄上生有一个叶片的叶。复叶：一个叶柄上生有多个小叶片的叶。复叶的叶柄称为叶轴或总叶柄，叶轴上着生的许多叶称为小叶，小叶的叶柄称为小叶柄。根据小叶排列方式的不同，复叶又分为羽状复叶、掌状复叶和三出复叶。•羽状复叶是小叶排列于叶轴的两侧成羽毛状。•依小叶数目不同，羽状复叶又分为奇数羽状复叶和偶数羽状复叶。•羽状复叶又因叶轴分枝与否，再分为一回、二回、三回及多回羽状复叶。一回羽状复叶，即叶轴不分枝，小叶直接生在叶轴两侧，如花生、刺槐；二回羽状复叶是叶轴分枝一次，再生小叶，如合欢、云实；三回羽状复叶是叶轴分枝二次，再生小叶，如南天竹；多回•掌状复叶是多个小叶皆生于叶轴顶端，排列如掌状，如七叶树、牡荆。掌状复叶也可因叶轴分枝而再分为一回、二回、三回掌状复叶。•三出复叶是三个小叶生于叶轴顶端。如果三个小叶柄是等长的，称为三出掌状复叶，如橡胶树、红车轴草；如果顶端小叶柄较长，就称为三出羽状复叶•还有一种形态特殊的复叶，外形像单叶，是由三出复叶的两个枚侧生小叶退化成翅状，如柚、藜檬的叶，总叶轴与顶生小叶连接处有关节，如柑桔、橙的叶，称为单身复叶。如果两枚侧生小叶完全退化，顶生小叶具节，则为单小叶，如金桔、柑单叶和复叶的区别1、叶轴的顶端没有顶芽，小枝常具顶芽；2、小叶的叶腋没有腋芽，小枝的叶腋有腋芽；3、复叶脱落时，先小叶脱离，最后叶轴脱落，小枝上只有叶脱落；4、叶轴上的小叶与叶轴成一平面，小枝上的叶与小枝成一定角度。（五）、叶序和叶镶嵌叶序：叶在茎上的排列方式。叶序有三种基本类型，即互生、对生和轮生。•互生叶序是每节上只生一叶，交互而生，叶成螺旋状排列在茎上，如樟、玉兰等的叶序。•如果任意取一个节上的叶为起点，螺旋而上，直到上方另一叶(即终点叶)与起点叶相遇为止，也就是在同一垂直线上，上下两个叶的着生点相互重合，这时两叶间的螺旋距离叫做叶周。•叶序周中有一定数目的螺旋圈数和一定数目的叶。如果把螺旋圈数做分子，螺旋圈数内的叶数为分母，则互生叶序的公式可为1/2，1/3，2/5，3/8，5/13等。•对生叶序是每节上生两叶，相对排列，如丁香、薄荷、石竹等。在对生叶序中，下一节的对生叶与上一节的对生叶交叉成垂直方向的，称为交互对生，如茜草。•轮生叶序是每节上生三叶或三叶以上，排成轮状，如夹竹桃、百合、梓树等。•枝的节间短缩密接，叶在短枝上成簇生出，称为簇生叶序，如银杏、枸杞、落叶松等。叶着生在茎基部近地面处，如车前、蒲公英等，称叶基生。叶镶嵌：叶在茎上的排列，相邻两节的叶，总是不相重叠而成镶嵌状态，这种同一枝上的叶，以镶嵌状态的排列方式而不重叠的现象。二、叶的发育1、叶原基的发生叶由叶原基发育形成。叶原基发生于茎尖生长锥的侧面，一般由表面的几层细胞分裂形成最初的突起，接着向长、宽、厚三个方向生长。但厚度生长开始与停止均较早，使叶原基早期即成为扁平形。以后基部继续增宽，有些植物（如禾本科）其基部可以包围整个生长锥。从突起到厚度生长停止，整体仍由分生组织组成，外形上尚未有叶片、叶柄、托叶的分化时均可称为叶原基。叶片由叶原基上部经顶端生长、边缘生长和居间生长形成。•叶原基上部的细胞分裂逐渐限于顶端，通过顶端生长使这部分伸长。•不久，在其两侧的细胞开始分裂，进行边缘生长，形成具有背腹性的扁平雏形的叶片；如果是复叶，则通过边缘生长形成多数小叶片。边缘生长进行一段时间后，顶端生长停止。•当幼叶逐渐由芽内伸出、展开时，边缘生长停止，整个叶片进行近似平均的表面生长，又称为居间生长。居间生长伴随着内部组织的分化成熟，和叶柄、托叶的形成而成为成熟叶。•在叶片的发育过程中，其内部也像根、茎一样，由原分生组织(叶原基早期)过渡为初生分生组织(同样初步分化为原表皮、基本分生组织和原形成层)，再逐渐分化为初生结构。•此时，除一些双子叶植物主脉基部维管组织中可能保留活动甚弱的形成层外，其他部分均为成熟组织，所以，叶的生长是有限生长。三、叶的结构㈠被子植物叶的一般结构⒈叶柄的结构与茎的初生结构相似。⒉叶片的结构分为表皮、叶肉、叶脉三部分。•双子叶植物的叶片多具有背面(远轴面或下面)和腹面(近轴面或上面)之分。腹面直接对光，因而背腹两面的内部结构也相应出现差异，这种叶称为两面叶或异面叶。•有些植物的叶片近乎和枝的长轴平行或与地面垂直，叶片两面的受光情况差异不大，因而叶片两面的内部结构也相似，这种叶称为等面叶。⑴、表皮•叶表面的初生保护组织，由表皮细胞、气孔器和表皮毛等附属物组成。表皮细胞占的份量最大，其外壁角化，并形成角质层。多数植物叶的角质层外常有一层不同的蜡被层。角质层有节制蒸腾与防御病菌或异物侵入的作用。•表皮通常由一层生活细胞组成；但也有少数植物叶片表皮由多层细胞组成，称为复表皮，如印度橡胶、夹竹桃的表皮。•气孔器：双子叶植物的气孔由两个肾形的保卫细胞围合而成，保卫细胞是生活的，含有叶绿体。有些植物在保卫细胞之外，还有较整齐的副卫细胞（如甘薯）。•叶表皮上气孔的数目、形态结构和分布均因植物而异，与生态条件亦有关。大多数植物每平方毫米的下表皮平均有100～300个气孔。•一般草本双子叶植物，如棉、马铃薯、豌豆的气孔，下表皮多于上表皮；木本双子叶植物，如茶、桑、夹竹桃的气孔都集中于下表皮；湿生或水生植物的浮水叶气孔在上表皮。•此外，植物体上部叶的气孔较下部叶的多，同一叶片近叶尖和中脉部分的气孔较叶基和叶缘的多。•沉水叶一般无气孔，如眼子菜。双子叶植物的排水器，由水孔和通水组织构成，水孔与气孔相似，但它没有自动调节开闭的功能。通水组织是指与脉梢的管胞相通的排列疏松的一群子细胞。•吐水作用：由于蒸腾作用微弱，根部吸入的水分，从排水器溢出，集成液滴，出现在叶尖或叶缘处，这种现象为吐水作用，一般发生在夜间或清晨温暖湿润的条件下。叶尖和叶缘上有水滴出现，可作为根系正常活动的一种标志。•表皮毛：为表皮的附属物，形态各异，功能不同。由于它们具有分泌功能，因此又称其为分泌结构。分泌结构按分泌物是否排到体外可分为外分泌结构和内分泌结构两类。外分泌结构包括蜜腺、腺毛、腺鳞、盐腺等；内分泌结构包括分泌腔、分泌道、分泌细胞、有节乳汁管（很多细胞端壁消失后形成的，如蒲公英）和无节乳汁管（一个细胞发育的，桑科、大戟科植物中存在）。⑵、叶肉由含大量叶绿体的薄壁细胞组成，是叶进行光合作用的主要部分。异面叶的叶肉分化为栅栏组织和海绵组织，栅栏组织近上表皮，含叶绿体多；海绵组织近下表皮，排列较疏松，细胞含叶绿体较少。等面叶的叶肉不分化为栅栏组织和海绵组织，或上、下表皮内侧均有栅栏组织，中部为海绵组织。栅栏组织：为一列或几列长筒形有棱的薄壁细胞，其长轴与上表皮垂直相交作栅栏状排列。其细胞层数和特点随植物种类而不同。栅栏组织细胞内叶绿体的分布常决定于外界条件，特别是光照条件，强光下，叶绿体移动而贴近细胞的侧壁，减少受光面积，避免过度发热；弱光下，它们分散在细胞质内，充分利用散射的光能。•海绵组织：位于栅栏组织与下表皮之间，其细胞形态、大小常不规则，并有短臂突出而互相连接如网，胞间隙很大，在气孔内方，形成较大的气孔下室。⑶、叶脉•由分布在叶片中的维管束及其周围的有关组织组成，起支持和输导作用。•在叶中央的一条粗大叶脉称主脉（或中脉），其分支称侧脉，侧脉的分支称细脉，细脉的末梢称脉梢。•主脉的结构含有一个或几个维管束，通常由木质部、韧皮部和维管束鞘组成，木质部近叶的上表皮，韧皮部近下表皮。维管束包埋在基本组织中，这些基本组织不分化为叶肉组织，常为薄壁组织，有时在近表皮处还有厚角组织或厚壁组织。机械组织在叶的背面特别发达，因此使叶脉在叶片背面形成隆起。•粗大的中脉中，在木质部和韧皮部之间还可有形成层存在，不过形成层活动时间很短，只产生极少量的次生组织。•叶脉越细，结构越简单，首先形成层和机械组织减少，以至完全