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第四章植物的光合作用教学目标1.掌握叶绿体结构及光合色素种类和性质；2.了解叶绿素的生物合成及其影响因子；3.初步弄清光合作用机理（重点和难点）；4.了解光呼吸的基本过程和主要生理功能；5.弄清光合作用的影响因素。植物的光合作用假设光合作用是一个物质生产过程，那么：1）原料、产品是什么？2）工厂、车间是什么？3）工人有哪些？4）生产流程是怎样？5）制约因素有哪些？第四章植物的光合作用第一节光合作用的概念和意义光合作用的总反应式为光CO2+2H2O------→(CH2O)+O2+H2O叶绿体2光合作用的重要意义A）合成有机物B）能量的转换和贮存C）释放氧气、净化空气光合作用的意义为一切生物生命活动的进行提供所必需的营养物质；为一切生物生命活动的进行提供所必需的能量；维持大气中氧气和二氧化碳的平衡。总之，从物质转变和能量转变的过程来看，光合作用是生物界最基本的物质代谢和能量代谢。第四章植物的光合作用第二节叶绿体和光合色素1叶绿体的结构和成分1.1叶绿体的外部形态(P59)高等植物叶绿体多呈扁平椭球形，主要分布在叶片的栅栏组织和海绵组织中。叶绿体的形态与分布1.2叶绿体的基本结构A）被膜：有外膜和内膜两层，内膜具选择透性。B）基粒：由类囊体垛叠而成的。光能的吸收、传递、转换场所。C）间质：为叶绿体膜以内的基础物质。主要是可溶性蛋白质（酶），为CO2固定与转化场所。1.3叶绿体的主要成分水分（75％）蛋白质（30％-45％）脂类（20％-40％）干物质色素（10％）（25％）无机盐（10％）2光合色素2.1光合色素的种类光合色素：指植物体内含有的具有吸收光能并将其用于光合作用的色素。1）叶绿素：主要有叶绿素a（呈蓝绿色）和叶绿素b（呈黄绿色）2）类胡萝卜素：主要有胡萝卜素（多为β-型，呈橙黄色）和叶黄素（黄色）3）藻胆素：蓝藻、红藻等藻类进行光合作用的主要色素，常与蛋白质结合为藻胆蛋白。2.2光合色素的分布1）叶片中的分布正常叶片中:A)叶绿素和类胡萝卜素的分子比例约为3:1B)chla与chlb的分子比例也约为3:1C)叶黄素与胡萝卜素约为2:1思考：下图两叶片中光合色素的分布如何？2）叶绿体中的分布光合色素都包埋在类囊体膜中，以非共价键与蛋白质结合在一起。各色素分子间的距离和取向较固定，使得能量传递或电子传递可有效地进行。叶绿体中光合色素的分布2.3光合色素的光学性质A.吸收光谱的概念某一物质对各种不同的光有不同程度吸收，将这种吸收作为波长的函数作图，就得到了此物质的吸收光谱。B.物质波谱及太阳光的光谱C.叶绿素的吸收光谱B.物质波谱及太阳光的光谱bluered%oflightabsorbedbychlorophyllgreen6叶绿素的吸收波谱2.4叶绿素的生物合成1.叶绿素生物合成过程要点：A）起始物：是什么?B）需光：哪一步?C）叶绿素b是怎么来的?叶绿素生物合成过程A）起始物：-氨基酮戊酸；B）需光：原脱植基叶绿素a只有在光下才能转变为脱植基叶绿素a；C）叶绿素b由叶绿素a氧化而来。2影响叶绿素生物合成的因素因素之一------光原脱植基叶绿素a经过正常光照，才能顺利合成叶绿素。例外：藻类、苔藓、蕨类和裸子植物的松柏科植物，在黑暗中也可以形成一些叶绿素。因素之二------温度温度影响酶的活性，从而间接影响叶绿素的合成。一般来说，叶绿素形成的最适温度约为30℃，其下限是2-4℃，上限是40℃。因素之三------矿质元素Mg、N是叶绿素的组成成分，Fe、Mn、Cu、Zn、K等元素是叶绿素生物合成有关酶的成分或激活剂，这些元素的缺乏会导致缺绿病。因素之四------水分缺水影响叶绿素的合成，并促进叶绿素的分解，故缺水会导致叶黄。第四章植物的光合作用光合作用的机理概述---光合过程几点认识A）光合作用过程相当复杂，光合作用靠光发动，但并非全过程都需要光。根据需光与否，可将光合作用过程分为光反应和暗反应。B）从物质代谢角度看，光合作用过程是植物利用光能将无机物（CO2和水），通过一系列复杂的化学变化，合成碳水化合物等有机物的过程。C）从能量代谢角度看，光合作用过程是植物将光能转变为化学能的过程。依此可将光合过程分为3大步骤：1）原初反应：光能的吸收、传递和转换为电能；2）电子传递和光合磷酸化：电能转变为活跃的化学3）碳同化：活跃的化学能再转变为稳定的化学能。第三节光合作用过程（1）光能的吸收光合作用的过程和能量转变光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段(表1)：1.光能的吸收、传递和转换成电能，主要由原初反应完成；2.电能转变为活跃化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；3.活跃的化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。表1光合作用中各种能量转变情况•能量转变光能电能活跃的化学能稳定的化学能贮能物质量子电子ATP、NADPH2碳水化合物等转变过程原初反应电子传递光合磷酸化碳同化时间跨度(秒)10-15－10-910-10－10-4100－101101－102反应部位PSⅠ、PSⅡ颗粒类囊体膜类囊体叶绿体间质是否需光需光不一定，但受光促进不一定，但受光促进不同层次和时间上的光合作用一、原初反应1原初反应的概念为光合作用最初的反应，它包括对光能的吸收、传递以及将光能转换为电能的具体过程。原初反应原初反应是指从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程。它包括：光物理－光能的吸收、传递光化学－有电子得失原初反应特点1)速度非常快，可在皮秒(ps，10－12s)与纳秒(ns，10－9s)内完成；2)与温度无关，可在－196℃(77K，液氮温度)或－271℃(2K，液氦温度)下进行；3)量子效率接近1由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1。量子效率亦称量子产额（quantumyield）。在光合作用中每吸收一个光量子，所固定的二氧化碳分子数或释放氧气的分子数，由于所得数值为小数。故通常用其倒数——量子需要量（quantumrequirement）来表示。即还原1分子二氧化碳需要的量子数。根据测定为8～12。光与叶绿体的相互作用叶绿素的光激发2光能的吸收与传递(1)激发态的形成通常色素分子是处于能量的最低状态─基态。色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子的重新排列。其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其的吸引力而被推进到高能的激发态。下式表示叶绿素吸收光子转变成了激发态。激发态具有比基态高的能级，能级的升高来自被吸收的光能。Chl（基态）+hυ10－15sChl*（激发态）图8叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级。叶绿素分子受光激发后的能级变化叶绿素在可见光部分有二个吸收区：红光区与蓝光区。如果叶绿素分子被蓝光激发，电子就跃迁到能量较高的第二单线态；如果被红光激发，电子则跃迁到能量较低的第一单线态。处于单线态的电子，其自旋方向保持原有状态，即配对电子的自旋方向相反。如果电子在激发或退激过程中，其自旋方向发生了变化，使原配对的电子自旋方向相同，那么该电子就进入了能级较单线态低的三线态。图8叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图虚线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光，实线表示能量的释放，半箭头表示电子自旋方向（2)激发态的命运A(二)1.放热激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量，此过程又称内转换或无辐射退激。A(二)2.发射荧光与磷光激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形式释放能量。A(二)3.色素分子间的能量传递激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递。A(二)4.光化学反应激发态的色素分子把激发的电子传递给受体分子。激发态是不稳定的状态，经过一定时间后，就会发生能量的转变，转变的方式有以下几种：Chl*→Chl+热Chl*→ChlT+热ChlT→Chl+热这些都是无辐射退激。另外吸收蓝光处于第二单线态的叶绿素分子，其具有的能量虽远大于第一单线态的叶绿素分子。但超过部分对光合作用是无用的，在极短的时间内叶绿素分子要从第二单线态降至第一单线态，多余的能量在降级过程中也是以热能释放。由于叶绿素是以第一单线态参加光合作用的。所以一个蓝光光子所引起的光合作用与一个红光光子所引起的光合作用是相同的，在能量利用上蓝光没有红光高。A.放热激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量，此过程又称内转换或无辐射退激。如叶绿素分子从第一单线态降至基态或三线态，以及从三线态回至基态时的放热：B.发射荧光与磷光激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形式释放能量。处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为荧光。而处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为磷光。Chl*Chl＋hν荧光发射(12)ChlTChl＋hν磷光发射(13)磷光波长比荧光波长长，转换的时间也较长，而强度只有荧光的1%，故需用仪器才能测量到。10-9s10-2s由于叶绿素分子吸收的光能有一部分消耗在分子内部的振动上，且荧光又总是从第一单线态的最低振动能级辐射的，辐射出的光能必定低于吸收的光能，因此叶绿素的荧光的波长总要比被吸收的波长长些。对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的荧光。离体色素溶液为什么易发荧光，这是因为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故。在色素溶液中，如加入某种受体分子，能使荧光消失，这种受体分子就称为荧光猝灭剂，常用Q表示，在光合作用的光反应中，Q即为电子受体。色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量是相互竞争的，这就是叶绿素荧光常常被认作光合作用无效指标的依据。激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递。Chl*1＋Chl2Chl1＋Chl*2供体分子受体分子C.色素分子间的能量传递色素分子吸收的光能，若通过发热、发荧光与磷光等方式退激，能量就被浪费了。在光合器里，聚光叶绿素分子在第一单线态的能量水平上，通过分子间的能量传递，把捕获的光能传到反应中心色素分子，以推动光化学反应的进行。一般认为，色素分子间激发能不是靠分子间的碰撞传递的，也不是靠分子间电荷转移传递的，可能是通过“激子传递”或“共振传递”方式传递的。激子传递激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，它能转移能量但不能转移电荷。在由相同分子组成的聚光色素系统中，其中一个色素分子受光激发后，高能电子在返回原来轨道时也会发出激子，此激子能使相邻色素分子激发，即把激发能传递给了相邻色素分子，激发的电子可以相同的方式再发出激子，并被另一色素分子吸收，这种在相同分子内依靠激子传递来转移能量的方式称为激子传递。共振传递在色素系统中，一个色素分子吸收光能被激发后，其中高能电子的振动会引起附近另一个分子中某个电子的振动(共振)，当第二个分子电子振动被诱导起来，就发生了电子激发能量的传递，第一个分子中原来被激发的电子便停止振动，而第二个分子中被诱导的电子则变为激发态，第二个分子又能以同样的方式激发第三个、第四个分子。这种依靠电子振动在分子间传递能量的方式就称为“共振传递”。共振传递示意图在共振传递过程中，供体和受体分子可以是同种，也可以是异种分子。分子既无光的发射也无光的吸收，也无分子间的电子传递。图光合作用过程中能量运转的基本概念许多色素集中在一起作为天线色素，收集光能转运到反应中心。在反应中心化学反应通过从叶绿素色素到电子受体分子的电子转运过程存储一些能量，电子供体再次还原叶绿素能量。在集光色素中的传递是单纯的物理现象不涉及参与任何化学变化。通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸收的光能会很快到达并激发反应中心色素分子，启动光化学反应。图聚光系统到反应中心能量激发呈漏斗状（A）光合色素距离反应中心越远，其激发态能就越高，这样就保证了能量向反应中心的传递。（B）尽管在这个过程中一部分能量以热的形式向环境中耗损散，但是在适当的条件下聚光色素复合体吸收的激发态能