4-植物矿质营养1.

第一节植物体内的必需元素一、植物体内的元素灰分中的物质为各种矿质的氧化物和盐类,构成灰分的元素称为灰分元素,它们直接或间接地来自土壤矿质,故又称为矿质元素。第二章植物矿质营养氮不存在于灰分中,也不是土壤的矿质成分，所以氮不是矿质元素。但氮和灰分元素都是从土壤中吸收的,所以也归并于矿质元素一起讨论。不同植物体矿质占干重含量:水生植物约(hydrophyte,aquaticplant)1%,中生植物(mesophyte)5%～10%,盐生植物有时达45%以上。不同器官的矿质占干重含量:木质部约为1%,种子约为3%,草本植物的茎和根为4%～5%,叶为10%～15%各种矿质元素的含量因植物种类、器官、部位不同、年龄、不同生境而有很大差异。◇老龄植株和细胞比幼龄的灰分含量高◇干燥、通气、盐分含量高的土壤中生长的植物灰分含量高；◇禾本科植物：Si较多：十字花科：S较多，豆科：Ca和S较多，马铃薯：K多；海藻：I和Br多(一)标准：一是该元素缺乏，植物生育发生障碍，不能完成生活史；二是除去该元素，则表现专一的缺乏症，而且这种缺乏症是可以预防和恢复的；三是该元素在植物营养生理上应表现直接的效果，绝不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变，而产生的间接效果。二、植物必需的矿质元素和确定方法1.溶液培养法(水培法)将植物的根系浸没在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。2.砂基培养法(砂培法)在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。⒊气培法(气栽法)将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法.(二)确定植物必需矿质元素的方法(三)、种类和分类•种类：K、Ca、Mg、S、P、N、Si、Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni、Na、C、H、O共19种。有人建议16种，有人建议17种。•大量元素,1000ppmconcentration：C、H、O、N、K、Ca、Mg、S、P、Si共10种。•微量元素,100ppmconcentration)：Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni、Na共9种。16种必要元素中的碳、氢、氧主要来自大气和水，其余元素均靠植物根系从土壤中吸收。每种元素的化合物形态很多，但根系只能吸收其自身可以利用的化合物形态。三、必需元素的生理功能及缺乏病症必需元素在植物体内的生理功能概括起来有三个方面:一是细胞结构物质的组成成分;二是生命活动的调节者,如酶的成分和酶的活化剂;三是起电化学作用，如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等◆氮（N）：吸收的主要形式是NH4+，NO3-等:◇构成蛋白质的主要成分(16-18%)；◇核酸、辅酶、磷脂、叶绿素、细胞色素、植物激素(CTK)、维生素等的成分。故称为“生命元素”肥料三元素（N、P、K）主要生理功能缺N：老叶黄化焦枯，新生叶淡绿，提早成熟。矮小、叶小色淡或发红、分枝少、花少、子粒不饱满。◆P：以H2PO4-,HPO42-形式吸收.生理作用:（1）细胞质、核的成分；（2）植物代谢中起作用(通过ATP和各种辅酶)（3）促进糖的运输；（4）细胞液中的磷酸盐可构成缓冲体系。缺P：分枝少、矮小、叶色暗绿或紫红◆K以离子状态存在生理作用：（1）体内60多种酶的活化剂；（2）促进蛋白质、糖的合成及糖的运输；（3）增加原生质的水合程度，提高细胞的保水能力和抗旱能力；（4）影响着细胞的膨压和溶质势，参与细胞吸水、气孔运动等。缺K：叶缺绿、生长缓慢、易倒伏。缺K钙(Ca)的生理作用（了解）：钙是细胞壁胞间层果胶钙的成分；与细胞分裂有关；稳定生物膜的功能；可与有机酸结合为不溶性的钙盐而解除有机酸积累过多时对植物的危害；少数酶的活化剂。植物缺钙症状：顶芽、侧芽、根尖等分生组织易腐烂死亡，叶尖弯钩状，并相互粘连，干烧心、筋腐、脐腐等。硼(B)的生理作用（了解）：硼是影响生殖器官发育，影响作物体内细胞的伸长和分裂，对开花结实有重要作用。植物缺硼症状：顶端停止生长并逐渐死亡，根系不发达，叶色变绿，叶片肥厚，皱缩，植株矮。铁(Fe)的生理作用（了解）：是细胞色素、血红素、铁氧还蛋白及多种酶的重要组分，在植物体内起传递电子的作用，是叶绿素合成中必不可少的物质。植物缺铁症状：在植物体内不易移动，缺铁时首先表现在幼叶上。表现为脉间失绿，严重时整个幼叶呈黄白色，缺铁常在高pH土壤中发生。锌(Zn)的生理作用（了解）：是多种酶的组分和活化剂，已发现80多种含锌酶，参与生长素的合成。植物缺锌症状：老组织先出现缺锌时生长素含量下降，植物生长受阻，节间缩短，叶片扩展受抑制，表现为小叶簇生，称为小叶病或簇叶病。玉米缺锌出现白条症。镁(Mg)的生理作用（了解）：是叶绿素的重要组分，是多种酶的活化剂，在光合作用中具有重要的作用。植物缺镁症状：Mg在植物体内易移动，缺镁时首先在老叶表现症状，发生脉间失绿，叶脉保持绿色，形成清晰的绿色网状脉纹(禾本科缺镁时表现为脉间呈条纹状失绿)，以后失绿部分由淡绿色转变为黄色或白色。3.2矿质元素缺乏的诊断（TheDiagnosisofMineralDeficienciesinPlants）•化学分析诊断法：一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。•病症诊断法：缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时幼嫩的器官或组织先出现病症；缺乏N、P、Mg、K、Zn等时较老的器官或组织先出现病症。•加入诊断法：根据以上初步诊断缺乏某元素后，加入该元素，如果病症消失，就可确定致病的原因。可再利用元素缺乏时，老叶先出现病症；不可再利用元素缺乏时，嫩叶先出现病症。可再利用元素：在植物体内可以移动，能被再度利用的元素。不可再利用元素：在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。番茄缺钙玉米缺氮必要元素缺乏图解3.2TheDiagnosisofMineralDeficienciesinPlantsbyVisualSymptoms3.2.1PhosphorusDeficiencyWheatRapePlantSugarBeetPlantPotatoStemAppleLeavesMaizePlantGooseberryShootBrusselsSproutPlant第二节植物细胞对溶质的吸收当植物根从外部吸收溶质时,首先有一个溶质迅速进入的阶段，称为第一阶段,然后吸收速度变慢且较平稳，这称为第二阶段。在第一阶段溶质进入质外体,在第二阶段溶质进入原生质及液泡。图3-2植物组织对溶质的吸收将实验材料从溶液转入水中,原来进入质外体的那些溶质会泄漏出来用无O２、低温或用抑制剂来抑制呼吸作用,则第一阶段的吸收基本上不受影响,而第二阶段被抑制。这表明,溶质进入质外体与其跨膜进入细胞质和液泡的机制不同，前者以被动吸收为主;后者以主动吸收为主。一、被动吸收(passiveabsorption)(一)扩散作用指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。Ions,too,cancrossmembranes.Theirdiffusionpropertiesgenerateanelectricgradient.Thisgradientcannotbekeptuprightwithoutenergyconsumption.Cationsandanions(M+andA-)passthemembraneaccordingtotheirselectivity.Theinfluxof[M+]intothecell-oranyothercompartment-isconsequentlydescribedbyFICK‘sdiffusionlaw.不带电的中性分子和粒子的扩散取决于其化学势梯度或浓度梯度。带电粒子的扩散除了其化学势梯度或浓度梯度以外，还受体系间电势高低的影响，亦即取决于其电化学势的梯度。在压力、重力等因素忽略不计的情况下，某一体系中某种离子的电化学势可定量描述为：μ=μ0+RTlna+ZFE式中：μ为该离子的电化学势；μ0为标准状态下离子的电化学势；R为气体常数；T为热力学温度；a为离子的相对活度；Z为带电荷数（带正电为正数，带负电为负数）；F为法拉第常数；E为离子所处体系的电势(二)协助扩散(facilitateddiffusion)物质经膜转运蛋白顺电化学梯度跨膜的转运。它不需要细胞直接提供能量。膜转运蛋白可分为两类:通道蛋白和载体蛋白（部分）。1.离子通道(ionchannel)－由细胞膜上内在蛋白构成的允许离子通过膜的孔道。离子通道有多种类型，如根据它转运溶质的选择性有K+、Cl－、Ｃa2+通道，也可能存在着供有机离子通过的通道。从保卫细胞中已鉴定出两种K+通道,一种是允许K+外流的外向通道，另一种则K+的内向通道。一个表面积为4000μm2的保卫细胞膜约有250个K+通道。离子通道开闭的机制有两类:一类可对跨膜电势梯度发生反应,另一类则对外界刺激(如光照、激素等)发生反应.离子通道的构像会随环境条件的改变而发生变化,处于某些构像时,它的中间会形成孔,允许溶质通过。2.离子载体（ioncarrier）离子载体是一类能携带离子通过膜的内在蛋白。由载体转运的物质首先与载体蛋白的结合部位结合,结合后载体蛋白产生构象变化,将被转运物质暴露于膜的另一侧,并释放出去。载体蛋白对被转运物质的结合及释放,与酶促反应中酶与底物的结合及对产物的释放情况相似。图3-6协助扩散简化模型通过载体进行被动转运的示意图。二、主动吸收(activeabsorption)(一)ATP酶(ATPase)：催化ATP水解生成ADP与Pi的酶，是参与能量代谢的关键酶。根细胞膜上的ATP酶，是膜上的插入蛋白，体积大，横跨整个膜，也是一种特殊的离子载体。质膜ATP酶催化反应如下:ATP+H2OATP酶ADP+PiΔＧ＝－32kJ·mol-11molATP水解释放32kJ能量，释放的能量用于转运离子。即把细胞质内的阳离子（H+、K+、Na+、Ca2+）向膜外“泵”出。H+是最主要的通过这种方式转运的离子，所以将转运H+的ATP酶称为H+-ATPase或H+泵。由于ATPase这种逆电化学势梯度主动转运阳离子造成了膜内外正、负电荷的不一致,形成了跨膜的电位差,故这种现象称为致电,ATP酶称为一种致电泵(electrogenicpump)。跨膜的H+梯度和膜电位具有的能量合称为H+电化学势差ΔμH+也是其它离子或分子越膜进入细胞的驱动力。(二)共转运cotransport质膜ATPase水解ATP产生能量,把细胞质内的H+向膜外“泵”出。膜外介质中H+增加的同时,也产生膜电位(ΔE),即膜内呈负电性,而膜外呈正电性。跨膜的H+梯度和膜电位具有的能量合称为H+电化学势差ΔμH+.ΔμH+也是其它种溶质越膜进入细胞以及由ATPase合成ATP的驱动力(见第四章光合磷酸化)。共转运-把H+伴随其他物质通过同一传递体进行转运称为共转运或协同转运。H+-ATPase“泵”出H+的过程,称为初级共运转（primarycotansport）也称原初主动运转(primaryactivetransport)ΔμH+作为驱动力的离子运转称为次级共运转(secondarycotransport)。具有水合层的无机离子不能通过疏水的膜脂层，若要进出细胞膜,除ΔμH+外,还须通过传递体transporter)才能完成。这些传递体都是具有运转功能的蛋白质(载体)。根据运转物质的方向，传递体可分为：①共向传递体－将溶质与H+同向转运过膜；②反向传递体－将溶质与H+异向转运过膜；③单向传递体－协助阳离子如K+、NH4+顺着电势进入细胞,这是一种被动的单向传递体。质膜H+－ATP酶也是单向传递体,把H+分泌到膜外,它是一种消耗能量的主动单向传递体。所以单向传递体可分为主动、被动两种。在植物细胞中最常见的共运输是与质子跨膜运输相偶联的溶质运输，如H＋/K+、H＋/NO3－、H＋/H2PO43－、H＋/蔗糖、H＋/氨基酸等。被动吸收不需要代谢来直接提供能量的、顺电化学势梯度吸收矿质的过程主动吸收