4生态系统的能量流动.

授课人:吴林坤[e-mail]13809511917生命科学学院生物科学系生态系统的能量流动（第十一章）问题探讨策略1能维持更长时间来等待救援！1、能量流动的特征生态系统是个热力学系统能量流动是单向流能量流动的过程就是能量递减的过程能量在流动中，质量逐渐提高热力学定律热力学第一定律（能量守恒定律）:能量既不能创生，也不会消灭，只能按严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式。热力学第二定律（能量效率和能流方向定律）（熵增原理）：在密闭系统中，一切过程都伴随着能量的改变，在能量的传递和转化过程中，除了一部分可以继续传递和做功的能量（自由能）外，总有一部分以热的形式（熵）被耗散掉。最适条件下的初级生产力LightenergyCarbondioxideWaterPhoto-synthesisGlucoseOxygengasEnergyisstoredinorganicmoleculesduringphotosynthesisPhotosynthesisStoredenergycanbereleasedATP的合成能量的散失：通过呼吸作用以热能的形式散失。Wheredoestheenergygo?同化量的去向本营养级个体呼吸消耗（散失）；本营养级个体自身的生长、发育、繁殖的积累（存储）。遗体残骸被分解者分解；流向第一营养级；未利用的部分（石油、煤炭等）。能量流动的途径（渠道）：食物链和食物网2、生态效率生态效率：各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值，常以百分数表示。能量参数：摄食量(I)：表示各生物所摄取的能量。同化量(A)：动物消化道内被吸收的能量，即消费者吸收所采食的食物能；植物光合作用所固定的日光能。呼吸量(R)：生物在呼吸等新陈代谢和各种活动所消耗的全部能量。净生产量(P)：生物呼吸消耗后所净剩的同化能量值。P=A-R。同化效率被植物吸收的日光能中被光合作用所固定的能量比例，或被动物摄食的能量中被同化了的能量比例：Ae=An/In肉食动物的同化效率高于植食动物生产（生长）效率组织生长效率：Pe=Pn/An生态生长效率:Ee=Pn/In营养级越高，生长效率越低营养级内的生态效率营养级位之间的生态效率消费效率（利用效率）量度一个营养级对前一营养级的相对取食压力.Ce=In+1/Pn一般在20-35%范围内，每一营养级净生产的65%-75%进入碎屑食物链。林德曼效率林德曼效率：n+1营养级所获得的能量占n营养级所获得的能量之比：Le=Ce*Ae*Pe=In+1/In2~24%Mean=10.1%营养级与生态金字塔营养级处于食物链环节上的所有生物种的总和。生态金字塔营养级之间的数量关系这种数量关系可采用生物量、个体数量和能量单位来表示。生物量金字塔、数量金字塔、能量金字塔生物量金字塔以相同单位面积上生产者和各级消费者的生物量即生命物质总量建立的金字塔。对陆地、浅水生态系统中比较典型，因为生产者是大型的，所以塔基比较大，金字塔比较规则。生物量金字塔湖泊和开旷海洋，第一性生产者主要为微型藻类，生活周期短，繁殖迅速，大量被植食动物取食利用，在任何时间它的现存量很低，导致这些生态系统的生物量金字塔呈倒金字塔形。数量金字塔单位面积内生产者的个体数目为塔基，以相同面积内各营养级位有机体数目构成塔身及塔顶。一般每一个营养级所包括的有机体数目，沿食物链向上递减。数量金字塔有时植食动物比生产者数目多。如昆虫和树木。个体大小差别很大，只用个体数目多少来说明问题有局限性。EnergypyramidEnergypyramidEnergylosseslimitthenumberoftrophiclevelsfoundinecosystems以净生产力或能量来表示3、生态系统中的生产与分解生态系统中的初级生产生态系统中的次级生产生态系统中的分解生态系统的能流分析3.1生态系统中的初级生产初级生产的基本概念地球上初级生产力的分布初级生产量的限制因素初级生产量的测定方法3.1.1初级生产的基本概念初级生产量(力)：绿色植物通过光合作用合成有机物质的数量称为初级生产量，也称第一性生产量。净初级生产量：初级生产过程植物固定的能量一部分被植物自己的呼吸(R)消耗掉，剩下的可用于植物的生长和生殖，这部分生产量成为净初级生产量(NP)。总初级生产量（GP）：初级生产过程植物固定的能量的总量GP=NP+R初级生产的基本概念生物量（B）：是指某一时刻单位面积上积存的有机物质的量。以鲜重或干重表示。现存量（SC）：是指绿色植物初级生产量被植食动物取食(H)及枯枝落叶(D)掉落后所剩下的存活部分。SC=GP-R-H-D生产量和生物量生产量（production）:是在一定时间阶段中，某个种群或生态系统所新生产出的有机体的数量、重量或能量（它是指速率，与生产力同义）。生物量（biomass）:某一特定观察时刻，某一空间范围内，现有有机体的量，它可以用单位面积或体积的个体数量、重量（狭义的生物量）或含能量来表示（它是一种现存量standingcrop）。生物量和生产量是不同的概念，前者是某一段时间内生态系统中积存的生物量，而后者为到某一特定时刻为止，生态系统所积累下来的生产量。生产量和现存量现存量P＝△B＋E生产量P减少量E3.1.2地球上初级生产力的分布不同生态系统类型的初级生产力不同陆地比水域的初级生产力总量大陆地上初级生产力有随纬度增加逐渐降低的趋势水体和陆地生态系统的生产力有垂直变化海洋中初级生产力由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低生态系统的初级生产力随群落的演替而变化初级生产力随季节变化生态系统能量玉米田荒地MendotaLCedarBogL入射日光能100100100100净生产量1.21.050.250.07呼吸0.40.190.080.02总生产量1.611.240.330.09呼吸/总生产%2515.125.121.0陆地生产力水体生产力生态系统能量不同生态系统生态效率比较初级生产力随群落的演替而变化AveragenetprimaryproductivityingramsoforganicmaterialpersquaremeterperyearofsometerrestrialandaquaticecosystemsNETPRIMARYPRODUCTIVITY水二氧化碳营养物质（污染物）动物的取食程度植物自身特征及呼吸消耗环境温度（纬度）日光能（不同纬度，海拔）植物的净生产力3.1.3初级生产量的限制因素陆地生态系统辐射强度和日照时间温度水二氧化碳营养元素光合途径EvaporationandTerrestrialPrimaryProductionSoilFertilityandTerrestrialPrimaryProduction光合途径光合途径水域生态系统光、营养物质、CO2Severalstudiessupportgeneralizationthatnutrientavailabilitycontrolsrateofprimaryproductioninfreshwaterecosystems3.1.4初级生产量的测定方法收获量测定法氧气测定法（黑白瓶法）二氧化碳测定法放射性标记物测定法叶绿素测定法水分蒸发蒸腾法其他方法(pH测定法、原料消耗量测定法)黑白瓶法（多用于水生生态系统初级生物量的测定）黑瓶（呼吸作用）白瓶(净光合作用)初始瓶（原始溶氧量）放置于水样深度处一定时间后，测各瓶的含氧量变化，求初级生产量IBDBLB黑白瓶法IB-DB=呼吸量LB-IB=净初级生产量LB-DB=总初级生产量3.2生态系统中的次级生产生态系统中绿色植物通过光合作用，吸收和固定太阳能，从无机物合成、转化成复杂的有机物。由于这种生产过程是生态系统能量贮存的基础阶段，因此，绿色植物的这种生产过程称为初级生产（primaryproduction），或第一性生产。初级生产以外的生态系统生产，即消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，经过同化作用形成异养生物自身的物质，称为次级生产（secondaryproduction），或第二性生产。同化效率：动物养殖业显然最关心这一效率，原因？＋＝总次级生产量净次级生产量的多少在恒温动物和变温动物有很大差异，原因？3.2.1次级生产过程I=A+FUA=P+R未捕获(876.1g)猎物种群生产量(886.4g)被捕获(10.3g)被吃下(7.93g)I未吃下(2.37g)未同化(0.63g)FU同化(7.3g)A净次级生产(2.7g)P呼吸(4.6g)R次级生产量其他能量何处去了？为什么被食的比率这样高？生态系统类型注意植物及其特征被牧食百分比成熟落叶林乔木，大量非光合生物量，世代时间长，种群增长率低1.2～2.51～7年废弃耕田一年生草本，种群增长率中等12非洲草原多年生草本，少量非光合生物量，种群增长率高28～60人工管理牧场多年生草本，少量非光合生物量，种群增长率高30～45海洋浮游植物，种群增长率高，世代短周转快60～99引自Krebs,1978动物利用初级净生产量状况（消费效率）类群生长效率(Pn/An)食虫兽类0.86鸟类1.29小哺乳类1.51其它兽类3.14鱼类和社会性昆虫9.77无脊椎动物（昆虫在外）25.0非社会性昆虫40.7注：fromBegon,1986.Pn,净生长效率；An,同化效率；n,营养级别次级生产的生态效率？低下3.2.2次级生产量的测定方法按已知同化量A和呼吸量R，估计生产量PP=I-Fu-R，Fu-尿粪量根据个体生长或增重的部分Pg和新生个体重Pr，估计PP＝Pg＋Pr根据生物量净变化△B和死亡损失E，估计PP＝△B＋E3.3生态系统中的分解分解过程分解的重要意义影响分解过程的因素分解者生物理化性质资源质量澳洲大陆距今14000万（1.4亿）年前就与其他陆地隔离，生物区系独特，当地繁殖的最大兽类是有袋类的大袋鼠。移民于1788年运去了第一批5头奶牛和2头公牛，到19世纪未牛的头超过4500万头。如以每头牛一昼夜排便10次计算，每天就有4.5亿堆又大又湿的牛粪。澳大利亚当地的金龟子主要取食干硬的袋鼠粪，而对软而湿的牛粪不感兴趣。由于当地缺乏分解牛粪的生物，牛粪在草原上风干硬化，几年内都难以分解，日积月积，牛粪数量惊人。牛粪覆盖并破坏大面积草原，形成草原上的一块块秃斑。每年被毁的牧场竟达3600万亩。澳大利亚学者M.H.Wallace(1978)指出“澳大利亚的牛多，牛粪更多，牛屎多到铺天盖地，如果不到世界各地引种食粪金龟子处理，澳大利亚就将淹没在牛屎堆里。”澳大利亚引进异地金龟子处理牛粪据实验两头金龟子一前一后，能将100克牛粪在30－40小时内，滚成球，埋入土层里，以备子代食用。由于牛粪中的蝇卵需96小时后才能孵化为幼虫，牛粪埋入地下，蝇类无法孵化。因此，金龟子消除了牛粪，又破坏了蝇类滋生的条件。为此，60年代，澳大利亚引入了羚羊粪蜣(Onthophagusgazella)和神农蜣螂(Catharsiusmolossus)等异地金龟，对分解牛粪发挥了明显的作用。生产和分解生产与分解是生态系统中两个对立的过程生产是生物将环境中的物质转化为自身有机物的过程，是积蓄和转化能量的过程。分解是生物将环境中的有机物质降解为无机物质释放到环境中的过程，是释放能量的过程。3.3.1分解过程分解是一个复杂过程，包括碎裂、异化、淋溶3个步骤，3个步骤可交叉进行，并相互影响。碎裂：将生物尸体分解为碎屑，是物理和生物作用的结果。异化：有机物在酶的作用下分解，从聚合体转变成单体，如纤维素→葡萄糖→矿物成份。淋溶：纯物理过程，是可溶性物质被水淋洗而溶解脱离的过程。3.3.2资源分解的重要意义其他呢？3.3.3影响分解过程的因素分解者生物的种类理化环境资源质量分解者生物分解者生物1：微生物