5微生物生态与物质转化

15微生物生态与物质转化5.1生态系统与微生物生态系统1、生态系统“是指生物群落与其周围非生物环境组成的系统。根据生物群落种类生态系统可分为动物、植物、微生物3个生态系统.2、微生物生态系统：微生物与其周围非生物环境组成的具有一定结构和功能的开放系统。如土壤微生物生态系统、空气微生物生态系统、水体微生物生态系统。5.1.1自然环境中的微生物微生物适应能力强同一种细菌可见于多种生境，微生物的分布反映了生境的特征。可分布在极端环境可以不同形式存在5.1.1.1土壤中的微生物为什么土壤是微生物栖息的良好生境？1、土壤的生态条件1）营养：有大量的有机元素和微量元素2）pH值：土壤pH值范围在3.5～8.5之间，多数在5.5～8.5之间，不少土壤呈中性3）渗透压：0.3～0.6MPa之间，为微生物的等渗或低渗环境，有利于微生物摄取营养。4）氧气和水：土壤中的小孔隙即为土壤的通气管道，又可蕴含水分（毛细管作用）5）温度：温度变化幅度较空气小，一般在10～25℃6）保护层：表层土（几毫米厚）可以保护微生物免受太阳光中紫外线辐射的直接照射致死。2、土壤中微生物的分布1）主要聚集在表土层或耕作层土壤中，多数以微菌落的形式分布在土壤颗粒和有机质表面、植物根际2）土壤中微生物的数量、类群、分布受很多因素影响，多变。土壤水分含量、有机物含量、气候、季节3）个体数量上，以细菌最多；生物量上，以真菌最多。3、土壤中微生物的种类1）细菌2数量最大、种类最多、功能多样的微生物类群；各土层都有；以异养型和无芽孢细菌为主2）放线菌在有机质丰富的中性到微碱性土壤中较多；异养菌，分解土壤中的有机质。3）真菌主要分布在土壤表面的枯枝落叶层和表土层中，在肥沃、酸性和通气良好的土壤中数量较多，可以分解难分解的有机物，在土壤形成和肥力提高过程中有重要作用4）蓝细菌主要分布在表土层中，中性到偏碱性土壤中较多5）藻类主要分布在表土层和表层积水中6）原生动物多集中在有机质和微生物丰富的表层土壤中；原生动物以藻类、细菌、真菌及其他微生物为食，对土壤中微生物的种类和数量起到平衡和调控的作用。5.1.1.2水体中的微生物1、水体中微生物的分布1）分布特点微生物在水中的分布是不均匀的水体环境区分为淡水和海水，微生物类群有所差异2）淡水中的微生物（1）影响淡水微生物群落分布、种类和数量的因素有水体类型、污染程度、有机物含量、水温、pH值、水深等（2）淡水生境分为静水和流水，其微生物分布的共同特点是沿岸水域有机物较多、微生物种类和数量也多、在较深水域有垂直层次分布的特点3）海水中的微生物渗透压大、温度低、海面阳光照射强烈，不适合微生物生长分布模式：类似淡水微生物，近海内海；海面海底5.1.1.3空气中的微生物1、不适合微生物生长的场所32、空气中微生物分布不均，且没有固定的类群环境绿化程度高，尘埃颗粒少，则微生物数量少；反之，微生物数量多5.1.2微生物间的关系1、互生关系1）两种可以单独生活的微生物共存于同一环境中，相互提供营养与其他生活条件，双方互为有利，相互受益。2）废水处理中，加入硫磺细菌可以分解高浓度的硫化氢，使其他降解微生物免于硫化氢的毒害。2、共生关系1）共生是指两种不能单独生活的微生物共同生活于同一环境中，各自执行优势的生理功能，在营养上互为有利，在形态上形成了特殊的共生体2）比较典型的事例是地衣，它是蓝细菌或藻类与真菌共同组成的一个形态和生理单位。藻或蓝细菌通过光合作用向真菌提供有机养料，固氮蓝细菌还可以同时提供有机氮素营养，真菌菌丝所摄取得的水和无机盐又可以提供给蓝藻或蓝细菌，因此地衣能耐干旱、潮湿和抗寒冷。3、竞争关系1）两个微生物种群间因利用相同的养料、生长基质或环境条件时发生的相互竞争。由于微生物的世代时间比较短，代谢强度大，所以生存竞争往往表现得很激烈。2）种内微生物斗争种间微生物斗争3）竞争结果：优胜劣汰4、拮抗作用（偏害作用）1）一种微生物可以产生不利于另一种微生物生存的代谢物质，或者代谢活动改变了生存环境，使这种环境不利于其他周围微生物的生长，而对本身无影响。2）非特异性拮（jie）抗：微生物自身的代谢活动改变环境条件，进而抑制或杀死其他微生物，间接作用特异性拮抗：微生物产生一些特殊的次生代谢产物，可以在低浓度下特异性地抑制和杀死其他微生物，直接作用43）举例：（1）非特异性拮抗乳酸菌和醋酸菌在发酵过程中，不断降低pH，结果绝大多数不耐酸的微生物就不能生存，甚至趋向死亡。酵母菌在无氧条件下将糖发酵成酒精，当酒精浓度达到一定数值时，其他微生物就不能生存。（2）特异性拮抗青霉菌产生青霉素对革兰氏阳性菌有致死作用。5、寄生关系1）一种微生物生活在另一种微生物表面或体内，依靠摄取寄生细胞的营养进行生长繁殖，并使后者遭受损害甚至死亡，这种现象称为寄生。2）寄生物VS寄主3）内寄生VS外寄生6、捕食关系1）一种微生物被另一种微生物完全吞食，捕食者从被捕食者获得营养。2）捕食者大量捕食被捕食者，造成被捕食者数量急剧减少；进而威胁到捕食者的生存——动态平衡3）原生动物和某些黏细菌都是以捕食为营养方式。5.2微生物与自然界的物质转化5.2.1碳素循环1、过程CO2光合作用有机化合物分解CO2碳是构成生物体的主要元素，碳素循环主要包括空气中二氧化碳通过光合作用形成有机化合物，以及有机物被分解释出二氧化碳到大气中，这是自然界最基本的物质循环。1）二氧化碳的固定——碳的有机化二氧化碳固定是由二氧化碳合成碳水化合物的生化反应过程，光能和化能自养生物把大气中的二氧化碳固定为有机碳——活细胞的组分。合成过程主要是依靠绿色植物的光合作用来实5现，光和微生物在其中的作用有限。2）二氧化碳的再生——有机碳矿化一部分有机碳通过食物链在生态系中转移，食物链各营养级机体的呼吸作用释出二氧化碳，机体的排泄物和尸体被自养生物分解而释出二氧化碳，供自身利用。分解过程涉及的生物和发生的生化步骤在很大程度上取决于氧气的有无。（1）在有氧条件下，几乎所有碳最终都转变为二氧化碳。参与分解的微生物包括真菌、细菌和放线菌。（2）在厌氧条件下，有机物的分解几乎完全是细菌的作用。在缺氧条件下，有机物的分解一般不完全，产物主要是有机酸、醇、二氧化碳、氢等产甲烷菌利用有机物厌氧分解中产生的H2和CO2作为底物进行代谢活动，从而使有机物继续分解生成的CH4逸入好氧环境，被甲烷氧化菌氧化为二氧化碳。或者积累的有机质经地质变迁形成煤、石油等矿物燃料。当火山爆发或矿物燃料被开采后，其中的碳大部分再转变成二氧化碳。5.2.2氮素循环（thenitrogencycle）1、元素氮也是生命所必需的。在活细胞内，氮是所有氨基酸、核酸（DNA和RNA）及其他许多重要分子的主要组分。2、分子氮（N2）在大气中的含量很丰富，体积比约占79％，但绝大多数生物无法直接利用。只有当游离氮被“固定”成为含氮化合物后，才能被这些生物吸收利用，氮成为活细胞的一部分并进入生态系统中的食物链。3、氮在生态系统中的循环涉及一系列相当复杂的过程，这些过程大多是由微生物调节的。5.2.2.1氨化作用5.2.2.1.1有机氮化物在微生物的分解作用中释放出氨的过程，称为氨化作用。5.2.2.1.2氨化作用过程1、蛋白质的氨化61）过程蛋白水解酶肽酶微生物蛋白质肽aa氨（NH3）和其他化合物2）氨基酸分解产生氨的方式（1）水解脱氨脱羧基作用RCHNH2COOH+H2O→RCH2OH+CO2+NH3脱氨基作用RCHNH2COOH+H2O→RCHOHCOOH+NH3（2）氧化脱氨在充分通气条件下的过程为：RCHNH2COOH+O2→RCOOH+CO2+NH3在嫌气条件下的过程为：RCHNH2COOH+1/2O2→RCOCOOH+NH3（3）还原脱氨RCHNH2COOH+2H→RCH2COOH+NH33）土壤中氨化微生物种类多，数量大。2、核酸的分解1）过程P117+P1182）分解核酸的微生物细菌：芽孢杆菌属、假单胞菌属等真菌：曲霉、青霉放线菌：链霉菌3、其他含氮有机物的氧化1）几丁质——真菌的细胞壁、昆虫的甲壳7几丁质酶脱氨基酶几丁质氨基葡萄糖NH3+葡萄糖2）卵磷脂——存在于细胞原生质中卵磷脂酶卵磷脂甘油、脂肪酸、磷酸、胆碱NH3+CO2+有机酸5.2.2.2硝化作用1、定义：在好氧条件下，氨化作用产生的氨和铵态氮，在硝化细菌的作用下氧化为硝酸，此过程称为硝化作用。2、硝化作用分为两个阶段1）亚硝化作用（1）作用细菌：亚硝酸细菌，如亚硝酸单胞菌属、亚硝酸球菌属、亚硝酸螺菌属等。（2）过程：2NH3+3O22HNO2+2H2O+能量2）硝化作用（1）作用细菌：硝酸细菌，如硝酸杆菌属、硝酸刺菌属、硝酸球菌属。（2）过程：2HNO2+O22HNO3+能量3）硝化细菌（1）定义：亚硝酸细菌和硝酸细菌合称为硝化细菌（2）特点无芽孢、专性好氧、化能自养菌，G-，它们要求中性或弱碱性的环境（pH6.5～8.0），pH＜6.0时，作用强度明显下降，硝酸细菌活性强于亚硝酸细菌，所以土壤中一般没有亚硝酸积存。5.2.2.3反硝化作用1、定义：在厌氧条件下，微生物还原硝酸盐为N2O（一氧化二氮，笑气）、N2等物质的过程2、脱氮作用或狭义的反硝化作用1）还原产物为气体可向空气中弥散，引起土壤氮素损失，这种反硝化作用称之为脱氮作用。2）过程：HNO3→HNO2→HNO→N2O→N23）影响8此过程使土壤氮素损失，对农业不利；环保用于减少氮素污染，防止水体富营养化。但大面积土壤反硝化作用产生的N2O是温室效应气体之一，会加重大气污染，还会破坏O3层。3、进行反硝化作用微生物反硝化细菌（能直接引起反硝化作用的细菌）：自养型或异养型，中性及微碱性土壤环境中真菌和放线菌无此作用。5.2.2.4固氮作用定义：将空气中氮气转变为氮化合物的过程，称为固氮，包括生物固氮和化学固氮。5.2.2.1.1生物固氮工业用氮需高温（500℃）和高压（20000KPa～30000KPa）条件，而生物固氮只需在常温常压下进行，大大节约能源。大气中90％以上的分子态氮，都是由微生物还原成氨。在现代化农业中，生物固氮不仅具有提高农作物产量和增强土壤肥力的作用，而且对维持生态系统平衡有重要意义（污染物转变为养分）。1、固氮酶生物固氮主要是依靠固氮微生物体内的固氮酶催化进行的，固氮酶由固氮基因编码控制。1）氧气（1）氧抑制固氮基因转录，抑制固氮作用进行因为组成固氮酶的铁蛋白和铁钼蛋白，对氧都很敏感，会被氧钝化。（2）在不同的固氮微生物体内，存在着各自不同的防氧保护系统。如好氧菌细胞内的固氮酶处于对氧的作用受到保护的微环境中，兼性厌氧菌固氮作用只发生在厌氧条件下，蓝细菌在不产氧的异形胞中进行固氮。2）固氮产物固氮产物对固氮酶的生物合成具有阻遏作用。若环境中存在结合氮，自生固氮菌就不会合成固氮酶。通过固氮基因去阻遏，获得能向体外分泌氨的突变体，就能与共生的固氮菌一样，在NH4+存在时也有固氮酶活性。2、微生物固氮的三种方式1）自生固氮（1）固氮菌属、固氮蓝细菌、光合固氮微生物等可将大气中游离氮（N2）转变成自身菌体蛋9白质。（2）固氮微生物死亡后，细胞被分解，释出氨，成为植物的氮素营养。所以，自生固氮是间接供给植物氮源，固氮效率低。（3）当环境中存在结合态氮（如NH4+、NO3-等）时，自生固氮菌就失去固氮能力。2）共生固氮（1）共生固氮体系是自然界固氮效率最高的，微生物与植物紧密生活在一起，由固氮微生物直接供给植物氮源，固氮效率高。（2）主要分为三类：根瘤菌与豆科植物的共生固氮。红萍-鱼腥藻共生固氮：鱼腥草有固氮功能。弗兰克菌与非豆科植物共生固氮：非豆科植物根上长有根瘤，根瘤中共生着有固氮功能的放线菌——弗兰克菌2）此外，固氮基因通常被去阻遏，即使有NH4+存在，固氮酶仍有活性。3）联合固氮1）某些固氮菌，如固氮螺菌，与高等植物的（水稻、甘蔗、热带牧草等）根标或叶际之间的一种简单而特殊的共生固氮作用，是介于典型的自生固氮与共生固氮之间的一种中间型，又称共栖（qi）固氮2）它与典型共生固氮的区别