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第三节花药的发育和花粉粒的形成一、花药的发育二、小孢子的形成三、花粉粒的发育和形态结构四、花粉败育和雄性不育雄蕊和雌蕊是直接与生殖有关的花的组成部分，单核期的花粉（小孢子）和胚囊（大孢子），以及雄性配子（精子）和雌性配子（卵），将由两种花蕊分别产生，并进一步经受精作用，完成花的有性生殖过程。两种花蕊分别起源于雄蕊原基和雌蕊原基，在经过细胞分裂和一系列生长发育后，形成雄蕊和雌蕊。本节和下一节将分别对雄蕊和雌蕊的发育过程，进行较详的叙述。雄蕊（即小孢子叶）是由花丝和花药两部分组成。花丝与生殖无直接关系，它的作用是将花药托展在空间，以利传粉，同时把营养输送到花药部分，供其发育时用。花丝的结构一般简单，最外层是一层角质化的表皮细胞，有的还附生毛茸、气孔等，表皮以内是薄壁组织，中央有一条由筛管和螺纹导管组成的维管束贯穿，直达药隔。花药（即小孢子囊）是雄蕊产生花粉的主要部分，多数被子植物的花药是由4个花粉囊组成，分为左、右两半，中间由药隔相连，也有少数种类花药的花粉囊仅2个的，同样分列药隔的左、右两侧。花粉囊外由囊壁包围，内生许多花粉粒。花药成熟后，药隔每一侧的两个花粉囊之间的壁破裂消失，二花粉囊相互沟通，犹如每侧仅含一个粉囊。裂开的花粉囊散出花粉，为下一步进行传粉作好准备（图4－32，图4－33）。一、花药的发育最初，在花托上产生雄蕊原基，从雄蕊原基进而形成的花药原始体在结构上十分简单，外面是一层表皮细胞，表皮之内是一群形状相似、分裂活跃的幼嫩细胞。以后由于原始体在四个角隅处细胞分裂较快，使原始体呈现出四棱的结构形状，并在每棱的表皮下出现一个或几个体积较大的细胞，这些细胞的细胞核大于周围其他细胞，细胞质也较浓，称为孢原细胞（archesp-orialcell）。从花药横切面上看，每一角隅处的孢原细胞数在不同植物种类中并不一样，有的只有一个，如小麦、棉；但一般是多个；从纵切面上看，这些细胞在角隅处作一列或数列纵向排列。孢原细胞的进一步发育是经过一次平周分裂，形成内、外两层细胞，外面的一层细胞称初生壁细胞（primarywallcell），与表皮层贴近，以后经过一系列的变化，与表皮一起构成花粉囊的壁层；里面的一层细胞称造孢细胞（sporogenouscell），是花粉母细胞的前身，将由它发育成花粉粒。在花药中部的细胞进一步分裂、分化，以后构成花药的药隔和维管束（图4－34）。初生壁细胞以后又进行一次或数次平周分裂（因植物种类而异），产生3—5层细胞。外层细胞紧接表皮，细胞体积较大，称为药室内壁（endothecium）。当花药成熟时这层细胞向半径方向伸展扩大，并在大多数植物种类里，细胞壁的内切向壁和横向壁上发生带状的加厚，而外切向壁仍是薄壁的。带状加厚一般是纤维素的，成熟时略微木质化。这层壁加厚的细胞层又称纤维层（fibrouslayer）。纤维层细胞的带状加厚有助于花药的开裂和花粉的散放（图4－35）。有些植物如水鳖科的一些种类和闭花受精植物，药室内壁并不发生带状加厚；花药由顶孔开裂的植物，药室内壁同样也无带状加厚。两花粉囊之间的交界处有几个薄壁的唇形细胞出现，在花药成熟开裂时形成裂缝，称为裂口（stomium），是成熟花粉散出之处。纤维层内的1—3层薄壁细胞称中层（middlelayer）。初期的中层细胞内贮有多量淀粉或其他贮存物质。在小孢子母细胞进行减数分裂时，中层细胞内的贮存物质减少，细胞变为扁平，并逐渐趋向解体，最终被吸收消失。所以在成熟花药中一般不存在中层（图4－36）。最内的壁细胞层称为绒毡层（tapetum），细胞的体积比外围的壁细胞要大，具有腺细胞的特性。绒毡层细胞初为单核、细胞质浓、液泡少而小，以后核进行分裂，但不伴随新壁的形成，故出现双核或多核的结构。细胞内还含较多的RNA和蛋白质，以及油脂和类胡萝卜素等营养物。当小孢子母细胞减数分裂接近完成时，绒毡层细胞开始出现退化迹象；到小孢子发育后期和出现雄配子阶段，绒毡层细胞已仅留残迹或不复存在。绒毡层细胞的解体按植物种类的不同，可分为两种情况：一种是绒毡层细胞在花粉发育过程中，不断分泌各种物质进入花粉囊，提供小孢子发育，直到花粉成熟，绒毡层细胞才自溶消失。另一种情况是绒毡层细胞比较早地出现内壁和径向壁的破坏，各细胞的原生质体逸出细胞外，互相融合，形成多核的原生质团，并移向药室内，充塞于小孢子之间的空隙中，为小孢子吸收利用（图4－36）。由此可见，绒毡层为花粉发育提供营养，对花粉形成至为重要。不仅如此，绒毡层细胞内还能合成和分泌与花粉形成直接有关的酶物质——胼胝质酶。如果绒毡层的功能有所失常，致使花粉粒不能正常发育，就有可能导致花粉败育，失去生殖作用。由上可见，随着花药的发育，药壁的结构也在不断起着变化，到花药成熟时药壁构造就已很简单了，只留下表皮和纤维层；有的连表皮也破损，仅存残迹。当花粉囊的壁组织逐步发育分化时，造孢组织的细胞也在不断分裂，形成大量花粉母细胞（小孢子母细胞），以后每个花粉母细胞经过两次连续的分裂，产生4个细胞，也就是小孢子。因为小孢子在形成时要经过细胞内染色体的减数，所以称这两次特殊的分裂方式为减数分裂，分裂后，细胞的染色体是单相的，这些单相染色体的小孢子再进一步形成花粉粒。为了进一步说明花粉囊壁和小孢子的发生过程，可将花药发生的一般程序列表如下：、小孢子的形成孢原细胞进行的平周分裂产生内、外二层细胞，在内的一层称造孢细胞。造孢细胞经过不断分裂，形成大量小孢子母细胞，这些细胞的体积大，核也大，原生质浓厚、丰富，与壁细胞很不一样。小孢子母细胞，即花粉母细胞进一步发育，将经过两次连续的细胞分裂，两次分裂中，包括一次DNA的复制过程和二次细胞分裂，生成4个细胞（小孢子），这4个细胞里的染色体数，只有原来细胞染色体数的一半，所以称这两次分裂为减数分裂或成熟分裂（详见细胞章内的叙述）。减数分裂与生物的有性生殖是紧密联系的，因为新生的个体是由两性配子融合在一起后发育起来的，而生物细胞里的染色体数目一般保持恒定不变，所以只有配子的染色体数目减少一半；2配子融合后生成的新个体才能保持原来染色体的数目。花粉母细胞经过两次分裂后，生成的4个子细胞——小孢子先是集合一起，称四分体（quadrant）。以后四分体中的细胞各自分离，形成4个单核的花粉粒。由花粉母细胞生成的4个小孢子，在排列上常随新壁产生方式的不一样而有所不同（图4－37）。水稻等禾本科植物在第一次分裂后，即生成新壁，出现一个二分体阶段，第二次的分裂面因与第一次的相垂直，所以四分体排列在同一个平面上成左右对称型；另外，如棉花等双子叶植物没有二分体阶段，第一次分裂后不立即形成新细胞壁，而在形成四分体时，才同时产生细胞壁。因为新壁并不互相垂直，所以四分体的4个细胞成四面体。三、花粉粒的发育和形态结构刚形成的花粉粒是一个单核的细胞（即小孢子），从四分体分离出来时细胞壁薄，含浓厚的原生质，核位于细胞的中央，它们从解体的绒毡层细胞取得营养，不断地长大。随着细胞的扩大，细胞核由中央位置移向细胞一侧，并进而分裂一次，形成两个细胞，一个是营养细胞（vege－tativecell），另一个是生殖细胞（generativecell）。生殖细胞形成后不久，细胞核即进行DNA复制，但RNA合成少。初成时的生殖细胞球形，以后伸长，呈纺锤形，就处在营养细胞的原生质中。营养细胞比生殖细胞要大，内含大量淀粉、脂肪等物质。两细胞的生理作用是不相同的，营养细胞以后与花粉管的生成和生长有关，而生殖细胞的作用是产生两个精子细胞，直接参与生殖。花粉壁的发育始于减数分裂结束后不久。初生成的壁是花粉粒的外壁，继而在外壁内侧生成花粉粒的内壁，所以成熟花粉有内、外二重壁包围。外壁（exine）的质坚厚，缺乏弹性，含有大量的孢粉素，并吸收了绒毡层细胞解体时生成的类胡萝卜素、类黄酮素和脂类、蛋白质等物质，积累壁中，或涂覆其上，使花粉外壁具一定的色彩和粘性。内壁（intine）比外壁柔薄，富有弹性，由纤维素、果胶质、半纤维素、蛋白质等组成，包被花粉细胞的原生质体。成熟花粉粒，有的只含营养细胞和生殖细胞，这样的花粉粒，称为二细胞型花粉粒。被子植物中约有192科的植物是这样的，如棉、桃、李、茶、杨、柑橘等（图4－38）。另一些植物的花粉粒，在成熟前，生殖细胞进行一次有丝分裂，形成2个精子，这样的花粉粒在成熟时有一个营养细胞和2个精细胞，这类花粉粒，称为三细胞型花粉粒，约有115科，如水稻、大麦、小麦、玉米、油菜等的花粉粒。二细胞型花粉粒的精子细胞是以后在花粉管中形成的。成熟花粉粒的外壁表面或者光滑，如黄瓜、油菜、玉米；或者产生各种形状的突起或花纹、如山毛榉、柳；也有具很多棘刺的，如南瓜、蜀葵；或具囊状的翅，如松（裸子植物）。不同外壁的结构常随植物种类而异（图4－39，图4－40），也和传粉的方式有关。此外，花粉粒的外壁上还有一定形状、一定数目和一定分布位置的孔和沟槽，它们是在花粉外壁形成时生成的，这些孔和沟槽处缺乏花粉的外壁，以后花粉粒在柱头上萌发时，花粉管就由孔、沟处向外突出生长，所以称这些为萌发孔（germpore）、萌发沟（germfurrow）。花粉粒外壁萌发沟的数量变化较少，但萌发孔可以从一个到多个，如水稻、小麦等禾本科植物只有一个萌发孔，油菜有3—4个萌发孔，棉花的萌发孔多到8—16个。萌发孔内方的内壁，一般有所增厚。就花粉粒的形状、大小而论，变化也较大，有为圆球形的，如水稻、小麦、玉米、棉等，或是椭圆形的，如油菜、蚕豆、桑、李等，也有略呈三角形的，如茶，以及其他形状。大多数植物的花粉粒直径在15—50μm，水稻为42—43μm、玉米77—89μm、棉花125—138μm，南瓜花粉粒较大，可超过20μm以上。外壁上的突起，棘刺和萌发孔的数目，沟槽的位置，常在不同植物种类里，出现极为复杂的多种多样性（图4—40，图4—41），而且一种植物的花粉粒又往往有一定的形态构造，可以用作鉴别植物种类的根据。由于花粉外壁的孢粉素有抗分解的能力，所以在各地层或泥炭积层中，常可找到古代植物遗留的花粉，根据这些花粉的特征，可以推断当时生长的植物种类和分布情况。目前利用花粉的特征以鉴定植物种类、演化关系和植物的地理分布，已成为一门专门的学科，称为孢粉学（palynology）。成熟花粉的化学分析显示有下列组成成分，这些成分的含量随植物种类而异：蛋白质7．0—26．0%糖类24．0—48．0%脂肪0．9—14．5%灰分0．9—5．4%水分7．0—16．0%花粉常按主要含淀粉或含脂肪而区别为淀粉质花粉或脂肪质花粉，前者一般多为风媒植物的花粉，后者则多为虫媒植物的花粉。此外，花粉中含有各种维生素，其中B族维生素较多，脂溶性的较为缺乏，由于这一缘故，花粉不仅可作为某些昆虫的食粮，人们也正在加以分析利用，制成带有滋补性的药物供人服用。四、花粉败育和雄性不育花药成熟后，一般都能散放正常发育的花粉粒。由于种种内在和外界因素的影响，有时散出的花粉没有经过正常的发育，不能起到生殖的作用，这一现象，称为花粉的败育（abortion）。花粉败育的原因是多方面的，一些情况是花粉母细胞不能正常进行减数分裂，如花粉母细胞互相粘连一起，成为细胞质块；有的出现多极纺锤体或多核仁相连；也有产生的4个孢子大小不等，因而不能形成正常发育的花粉；有一种情况是减数分裂后，花粉停留在单核或双核阶段，不能产生精子细胞；也有因营养情况不良，以致花粉不能健全发育。绒毡层细胞的作用失常，失去应起的作用时，也能造成花粉败育，如在花粉形成过程中，绒毡层细胞不仅没有解体，反而继续分裂，增大体积。以上反常现象的产生，又往往与环境条件相联系，如温度过低，或者严重干旱等。另外，个别植物由于内在生理、遗传的原因，在正常自然条件下，也会产生花药或花粉不能正常地发育，成为畸形或完全退化的情况，这一现象称为雄性不育（malesterility）。雄性不育的植物，雌蕊照样可以正常发育。雄性不育植株可以表现为三种类型：一是花药退化，花药全部干瘪，仅花丝部分残存；二是花药内不产花粉；三是产生的花粉败育。雄性不育的植物在进行杂种优势的育种工作中，往