大脑的结构和功能

大脑的结构和功能南京医科大学江钟立一、脑的大体局部解剖学脑由三个主要部分，即大脑半球、脑干和小脑。与人的高级功能有关的主要是大脑半球，其次是中脑。小脑主要与运动协调和控制肌张力及平衡有关，与高级功能关系很少。1、大脑半球成对的两半球由卷曲的灰质层即大脑皮质所覆盖(图2－6)。大脑皮质盖住了里面的白质和总称为基底节的深部的灰质集合体或神经元群。灰质是神经细胞的集合体，而白质是将脑的不同部位互相联系起来的细胞纤维(图2－7)。两半球被纵裂所分开，纵裂在前(额)部和后(枕)部将两半球完全地分开(图2－8)。大脑镰在这两半球间形成了一隔膜。两半球的中央部由一厚的白质带——胼胝体——联合起来，两半球间的功能主要是通过胼胝体相连接。图2－6图2－7图2－8外侧面：以外侧沟、中央沟、顶枕沟为界限分为额叶、颞叶、顶叶和枕叶。内侧面：胼胝体（嘴部、膝部、体部、压部）、扣带回、海马旁回、旁中央沟等。底面：直回、眶回、中颅窝内、舌回等。2、边缘叶和边缘系统每个大脑半球的内侧面有一围绕脑干前部(嘴)和连接半球的连合处的结构环。边缘叶的主要部分是由在上面的扣带回和在下面的旁海马回组成，也包括较小的胼胝下回、海马结构与齿状回。(图2－9)边缘系统指的是较广泛而复杂的结构，它不仅包括边缘叶的结构，而且还包括额极、脑岛前部、额叶眶面后部和一些皮质下核。这些皮质下核包括丘脑核、下丘核、隔核和杏仁核，也有证据说明与中脑网状结构和丘脑网状核有密切关系。边缘系统包括如此多的结构和通路，这种合成一个系统的概念有多大用处是未解决的问题。当然有大量与不同功能有关的回路汇合到这里。因此它们一般位于脑块的中轴。早在1932年，Papez明确了这个系统的回归或“闭合”部分，现在称为“Papez回路”作为控制情绪和情绪表达的物质基础。Papez回路包括下述连接：海马—穹窿—乳头体—丘脑—扣带皮质—海马。近年来也积累了大量证据说明海马—穹窿—乳头体的病变与称为Korsakoff遗忘综合征的这类记忆障碍有关。3、海马系统是大脑较原始的一部分，它有一非常简单的三层的皮质-旧皮质(图2－10)。海马系统是由旁海马回和钩回、海马结构、齿状回、束状回、灰被、撒和穹隆组成。这些结构形成了由室间孔处开始并伸展到侧脑室下角顶部的一对半圆形。脑底面近中线处可见到旁海马回和钩回。二、大脑皮质大脑皮质是中枢神经系统中最晚形成的结构，对哺乳类有特殊意义，大脑皮质相对其他结构而言是最大的。皮质是由六层细胞组成，但细胞的排列在脑的不同区有所不同。这六层型式用于区别新皮质与旧皮质，低等动物旧皮质占优势的，主要与嗅觉有关，有时称之为嗅脑。人类仍保存了一定量的较原始结构的皮质，但已移到脑的较深处，几乎完全被新皮质所覆盖。新皮质成为人类大脑皮质的主要部分。1、皮质的细胞层Ⅰ、丛状层或分子层：大部分由细胞的树状突尖端组成，下层有少量水平细胞。Ⅱ、外颗粒层：由小锥体和颗粒或星状细胞组成。Ⅲ、外锥体层：由中等大小的锥体细胞组成。Ⅳ、内颗粒层：由小颗粒细胞(星状细胞)和少量小锥体细胞组成。Ⅴ、内锥体(神经节)层：由大量的大、中和短锥体细胞组成。Ⅵ、多形层：因含有许多不同形状的细胞故名。许多细胞呈纺锤状，也称棱状层。2、皮质的功能区皮质的功能区是用多种方法来确定的，包括给不同刺激后皮质诱发电位的研究和在进行神经外科手术时刺激清醒的人的暴露在外的皮质。运动区位于前中央回，感觉区在后中央回，两者均有局部躯体的代表区。视觉区位于枕叶皮质，在距状沟的两侧，主要在半球的内侧面，部分在半球的上外侧面。听觉区位于Heschl横回，大部分隐蔽在额叶皮质的深部，在外侧裂内刚达到半球的外侧面处。其余的在中央皮质后的顶叶、额叶和枕叶等与进入的感觉信息的整合和形成有关。鲁利亚将中央沟后面的全部脑区分为三类皮质区，这些皮质区有不同的功能类型，病变后能反映出相应的特性。第一级皮质区(或投射区)，从外周来的冲动达到这里或是冲动由这里走向外周；第二级皮质区(或投射－联络区)，对所接受的信息进行加工，或者准备相应的程序；第三级皮质区(或“重叠区”)，是大脑两半球最后发展起来的器官，保证那些要求脑皮质许多区协同参与的心理活动的最复杂形式。投射区（第一区）具有高度模式特异性，每个特殊区对高度分化的视觉、听觉或体感信息发生反应。按刺激的特性系统而规则地在皮质定位，例如从身体不同部分来的感觉信息投射到特定的感觉皮质区。特定的音调投射到听皮质的特定区。特定部位的视野投射到视皮质的特定区。初级区主要是由皮质传入Ⅳ层的神经元所组成，它们的特异性和局部解剖的结构对神经病学诊断有帮助。每个初级区主要由只对特定感觉模式发生反应的细胞组成，但也有少数细胞对其他刺激模式发生反应，这可能与皮质要保持觉醒或警戒的最宜状态或鲁利亚称为“皮质张力”的特性有关。皮质张力是由脑干网状结构调节的。投射－联络区（第二区，认知的皮质区）与初级投射区邻近，在这里模式特异性的信息整合成有意义的整体。一般而言，初级区可能与感觉有关，而投射－联络区则与知觉或认识有关。在投射－联络区传入层主要是Ⅱ、Ⅲ层细胞，这种细胞模式特异性程度较低，并含有许多具有短轴突的有较多联系的神经元，使进入的兴奋能联合成必须的功能型式，因此它们对综合功能有帮助。投射－联络区的破坏会引起局限于一种知觉模式的认识或知觉障碍，例如听觉、视觉或触觉失认症。重叠区（第三区，后联络区）各个分析器的皮质部分的重叠区，保证着整个一组分析器协同工作的机能，可整合多种感觉模式的信息。位于顶(躯体感觉)、颞（听觉）和枕（视觉）等第二区的交界处。在顶－颞－枕联系区的重叠区，其模式的特异性消失了。第三区皮质其细胞主要来自皮质层，这类皮质仅见于人。在个体发生上这部分脑是最晚成熟的，约7岁以前它不能充分发展。大脑后部的第三级区几乎整个是由皮质的第Ⅱ和第Ⅲ层（联络层）细胞组成的，因此，它们的机能几乎完全被归结为对来自各个分析器的兴奋的整合。这些区的神经元的绝大部分有着多模式的性质，它们对环境中的综合标志（例如，对空间位置的标志、要素的数量）起反应，而皮质的第一、二级区的神经元对于这些标志是不起反应的。第三区破坏引起凌驾于任何单个模式之上的障碍，因此可认为有超模式的特征。鲁利亚的中央皮质后区(或额后皮质)的概念是有等级性的,它从有高度模式特异性的部位转到超模式的。鲁利亚的基本功能联合区任何一种心理活动的实现都必须要有三个“基本功能联合区”的参与。（1）保证调节紧张度或觉醒状态的联合区；（2）接受、加工和保存来自外部世界的信息的联合区；（3）制定程序、调节和控制心理活动的联合区。第一功能区为了保证心理过程完全合乎要求地进行，人应处于觉醒状态中。只有在最适宜的觉醒状态条件下，人才能接受信息和对信息进行加工，在记忆中引起需要的、有选择性的联系系统，制定自己的活动程序和对自己的心理过程的进行实行控制，同时校正自己的活动的错误和保持自己活动的方向性。保证和调节皮质紧张度的部位在脑干和皮质下部位。这些部位既增强皮质的紧张度，又接受皮质的调节。脑干内上行网状系统在激活和调节皮质的紧张度中起决定性作用，是脑的“第一功能区”的重要部分，它是非特异性系统。第二功能区大脑的第一功能联合区器官，在调节皮质的积极状态和觉醒状态水平中起着重要作用。这一联合区是按“非特异性”神经网的型式建立起来的。这种神经网是通过逐步地、分阶段地改变其状态来实现自己的机能的，与接受和加工来自外部的信息，或拟定行为意图、计划和程序都没有直接的关系。这就把基本上位于脑干部、间脑组织和新皮质的内侧部位的脑的第一功能联合区，与脑的第二功能联合区器官在本质上区别开来。第二机能联合区的基本机能则在于接受、加工和储存外部的信息。位于大脑半球的后部，包括视觉区(枕叶)、听觉区(颞叶)和一般感觉区(顶叶)以及相应的皮之下结构。按其组织结构来说，它是由皮质下神经元和皮质神经元组成的。与第一联合区的器官不同，这些神经元在接受个别神经冲动并把它们转到其他神经元去的时候，不是根据分阶段变化的原则，而是根据“全或无”的规律来工作的。这一联合区的器官具有分层次的结构，同时可区分为接受信息并把它们分解为最小的组成部分的“第一级”区(投射区)、保证将这些组成部分编码(综合)和使躯干的投射转变为机能组织的“第二级”区(投射-联络区)、以及保证各个分析器协同工作和作为认识活动复合形式的超模式(象征性的)图式的“第三级”区(或重叠区)。第二功能联合区中所描述的分层次地构成的皮质区，是按照模式特异性递减和机能侧向化递增的原则工作的。这两个原则，保证了脑的工作的最复杂形式的可能性，而这些形式，乃是人的认识活动最高形式的基础，这种高级形式从发生学上说是与劳动相联系着的，而从结构上说则是同言语参与心理过程的组织联系着的。第三功能联合区是规划、调节和控制心理行为活动的联合区，位于大脑两半球的前部，在中央前回前方。中央前回是大脑皮质的投射区，是大脑皮质的执行器官，额叶的运动前区是第二级区所在部位。在脑的第二联合区，是由第一级区走向第二级区和第三级区。而在脑的第三联合区，是从最高级的第三级区和第二级区开始，在那里形成运动计划和程序，然后传递到第一级运动器官，由该区把准备好了的运动冲动发往外周。一个“功能系统”中任何部分的损害，可以引起一种心理过程的破坏，一系统中不同部位的损伤，可使由损伤引起的症状和体征群产生不同的性质。三个基本功能联合区的相互作用知觉是在脑的所有三种功能联合区的协同参与下实现的。第一功能联合区保证必要的皮质的紧张度；第二功能联合区实现对进入脑的信息的分析与综合；第三功能联合区保证有目的的探索运动，从而造成知觉活动的积极性质。随意运动，尤其是对象性行动，依靠脑的各种不同部分的协同工作。第一功能联合区器官保证肌肉的必要紧张度，没有这种紧张度，任何一种协调一致的运动都是不可能的；第二功能联合区器官使得有可能实现那种内导性综合（完成感觉和知觉机能），而运动正是在这一综合系统中进行的；第三功能联合区器官，则保证运动和行动服从于相应的意图，建立完成运动动作的程序，保证对运动的进行予以调节和控制，借此保持运动进行的有组织、有理性的性质。3、脑干脑干由延脑、桥脑、中脑和间脑组成，是脊髓向上的延伸部分。脑干含有的核和神经回路控制了机体的重要功能如呼吸、心血管功能和胃肠功能，也含有与特殊感觉有关的颅神经的核。在完整的脑，脑干的外侧面和后面被大脑半球和小脑所覆盖。其前面，则能见到部分下丘脑底部(部分间脑)、中脑、脑桥和延脑(图2-11)。间脑是中枢神经系统中最复杂的部位之一，要真正的了解它的结构需要仔细地学习。它从空间孔处延伸到在上面的后连合，并与在下面的中脑相连接(图2－12)。间脑的上面形成了部分侧脑室体部的底。内囊和视束是它的外侧界。底部包括了大脑底面的下述结构，乳头体、漏斗、垂体神经部和视交叉。在前面它经过前穿质的嗅区底部，在后面与中脑后穿质相连。间脑围绕着第三脑室。它的上要组成是上丘脑、丘脑、后丘脑、下丘脑和底丘脑。上丘脑有一些结构肉眼即可见到，特别是松果休和后连合。松果体在青年时即开始钙化，所以常常在x光片上形成一个有用的中线标记，它的偏离可以说明颅腔内有占位性病变。丘脑是在脑干前端中线两侧的一个斜面的灰质块。在半球内侧面有一模糊的沟称为下丘脑沟将它与下丘脑分开。这些成对的核群被第三脑室分开。丘脑呈卵圆形其稍尖的一端形成室间孔的后壁。而卵圆形较圆钝一端突出于中脑上，称为丘脑后结节。丘脑分成许多核，它的分类和命名各权威之间稍有不同。有些分类多于20个核，而这里用的是较简单分类(图2－13)。这与下面的投射到皮质的纤维有关。丘脑核复合体位于室间孔和后连合之间，从第三脑室向外侧伸到内囊后肢(图2－14)。有时两个丘脑内侧面通过称为丘脑间粘连或中间块的灰质块横过第三脑室中线而连接。虽然它横过中线但当然没有把它看成是一个连合。丘脑不但在投射感觉信息中起作用，它在控制皮质的电活动中也起作