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昆虫的生物学昆虫的生物学是研究昆虫的个体发育史（包括昆虫的繁殖、发育、变态），以及从卵开始到成虫为止的生活史等方面的生物特性。通过研究昆虫生物学，可以进一步了解昆虫共同的活动规律，对害虫的防治和益虫的利用都有重要意义。第一节昆虫的生殖方式第二节昆虫的卵和胚胎发育第三节昆虫的胚后发育第四节昆虫的世代和年生活史第五节昆虫的行为和习性第一节昆虫的生殖方式生殖方式两性生殖孤雌生殖多胚生殖胎生幼体生殖1.两性生殖必须经过雌雄两性交配，卵受精之后才能发育成新个体的生殖方式称为两性生殖，或两性卵生生殖。昆虫纲中绝大多数种类都属这种生殖方式。2.孤雌生殖也叫单性生殖，即卵不经过受精也能发育成正常后代个体的生殖方式。又可分为以下3种类型：——偶发性孤雌生殖正常情况下进行两性生殖，偶尔产生的不受精卵也能发育成正常后代。如家蚕。——经常性孤雌生殖（永久性孤雌生殖）正常情况下进行孤雌生殖。如蓟马。——周期性孤雌生殖随季节的交替两性生殖与孤雌生殖周期性发生，又称世代交替。如蚜虫。3.多胚生殖指1粒卵内可产生两个或多个胚胎，每个胚胎都能发育成正常后代个体的生殖方式。多见于膜翅目小蜂科中的某些类群。如一种多胚跳小蜂的1粒卵内可孵化出2000个左右的个体。多胚生殖是一些寄生性昆虫对活体寄生的一种适应。4.胎生胚胎发育在母体内完成，由母体直接产出幼体的生殖方式，称为胎生生殖。根据幼体在母体内获得营养方式的不同，又可分为以下数种情况。【卵胎生】胚胎发育所需的养分全部由卵供给,只是卵在母体内孵化为幼体后才被产出体外。如家蝇、寄蝇。【腺养胎生】胚胎发育的养分也由卵供给，但幼体在母体内孵化后并不马上产出，而是仍寄居于母体内，由母体的附腺（子宫腺）供给养分，直到幼体老熟接近化蛹时才产出，刚产出的幼虫即在母体外化蛹，因而又常被称为蛹生。如一些蝇类。【血腔胎生】指一些没有输卵管的昆虫，当卵发育成熟后，卵巢破裂，卵释放于血腔内，胚胎发育在血腔中进行，胚胎直接利用血淋巴中的营养物质而发育。如瘿蚊。【伪胎盘生殖】昆虫的卵无卵黄和卵壳，胚胎发育所需的养分完全依靠一种称为伪胎盘的构造从母体吸收。如蚜虫。胎生可以认为是对卵的保护的一种适应，而且由于缺乏独立的卵期，所以完成一个世代所需的时间也比较短。5.幼体生殖在幼虫期就能繁殖后代的生殖方式，称为幼体生殖。在母幼的体内完成胚胎发育而孵化的幼体，先是以母体组织为食，所以幼体生殖又是特殊的孤雌生殖和胎生。双翅目瘿蚊科是幼体生殖的典型。瘿蚊在夏季产生两性蛹，成虫羽化后交配产卵，行两性生殖；其余季节行幼体生殖，因而表现出明显的世代交替现象。第二节昆虫的卵和胚胎发育1.昆虫的卵1.1卵的构造卵是一个大型细胞，外面包有一层起保护作用的卵壳，卵壳下为一层很薄的卵黄膜，膜内为原生质和卵黄。卵的前端有1个或几个贯通卵壳的小孔，称为卵孔，是精子进入卵内的通道，也称为受精孔。卵孔附近区域常有放射状、菊花状等刻纹，可作为鉴别不同昆虫卵的依据之一。卵期是一个表面静止的虫期。但成虫产卵具有各种保护习性，卵壳又有保护作用。卵期进行药剂防治效果较差。1.2卵的类型和产卵方式昆虫卵的大小、形状、产卵方式因种类不同而异。较大的虫卵：蝗卵（6-7mm）；小的：葡萄根瘤蚜的卵(0.002-0.003mm)产卵方式：散产、块产；裸露、被有覆盖物；产在物体表面、产在隐蔽场所甚至寄主组织内2.胚胎发育成熟的卵核与进入卵内的1个精子结合成合核的过程称为受精。对绝大多数两性卵生昆虫来说，受精过程一般发生在卵产出之前，在中输卵管或阴道内进行。产出母体外的受精卵，当条件适宜时即开始有丝分裂，此即标示着新生命胚胎发育的开始。新的后代个体在短时间内由一个细胞发育成内、外器官俱全的胚胎，需要经过一系列复杂的变化。卵生昆虫的胚胎发育大致可分为卵裂、胚盘形成、胚带形成、胚膜形成、胚层形成、胚体分节、附肢形成、胚动、体壁形成及背合等若干阶段。第三节昆虫的胚后发育胚后发育是指昆虫的幼体自卵内①孵化出到成虫羽化并达到性成熟为止的发育过程。其中包括③幼虫、④蛹和⑤成虫性成熟之前的产卵前期等发育阶段。个体发育特别是胚后发育具有明显的阶段性是昆虫重要的生物学特性。昆虫在胚后发育过程中，通常伴随着明显的体态、生理、习性、行为等方面的改变（②变态）。昆虫完成胚后发育所需的时间，因种类和环境条件不同而有很大差异。1.孵化完成胚胎发育的幼虫（或若虫）冲破卵壳而出的现象，称为孵化。昆虫的孵化方式多种多样，有的以上颚咬破卵壳而孵出，如鳞翅目幼虫；有的以特殊的破卵构造撬破卵壳，如一部分蝗虫；有的借血液的压力或吸入空气使虫体膨胀，挤破卵壳而孵出；有些昆虫的卵壳则具有特殊构造（如蝽类的卵具卵盖），有利于幼体的孵出。初孵化的幼虫体壁柔软，体色较浅，抗逆力较差。它们以吞吸空气或水(水生昆虫)来伸展体壁,因此,孵化不久的虫体就比卵大得多。2.变态及其类型昆虫在胚后发育过程中，外部形态、内部结构及生活习性发生一系列变化，这种现象称为变态。昆虫种类繁多，变态类型也多种多样。根据成虫与幼虫体态特征的分化、翅的发育，以及幼虫期对环境的适应等，可把昆虫的变态分为增节变态、表变态、原变态、不完全变态、完全变态等5大类型。昆虫一生中要经过卵、幼虫、蛹、成虫4个阶段。幼虫与成虫在外部形态、内部器官、生活习性和活动行为方面都有很大差别。如蝶、蛾和甲虫类昆虫。●一生经过卵、幼虫、蛹、成虫4个阶段。●幼虫与成虫的形态完全不一样。●幼虫与成虫的生活习性常常不同。2.1完全变态是一类比较特殊的变态方式，比完全变态更显复杂一些。主要特点是各龄幼虫由于其生活方式和习性等方面的不同，其体态上也发生了一些分化，即不同龄期的体型不同。复变态最典型的例子是鞘翅目芫菁科昆虫。芫菁的幼虫取食蝗虫卵，第1龄幼虫有发达的胸足，行动活泼，以搜寻蝗卵，称三爪幼虫或蛃型幼虫。当它进入蝗虫卵囊内取食后，脱皮变为体壁柔软、胸足不很发达、行动迟缓的蛴螬型幼虫。经过若干龄后深入土中，脱皮变成胸足更退化、体壁坚硬的伪蛹型幼虫（拟蛹），并以此虫态越冬，翌年化蛹并羽化为成虫。芫菁的变态——复变态2.2不完全变态又称直接变态，幼体不经过蛹就可直接发育为成虫。即一生经过卵期——幼期——成虫期3个发育阶段，缺少蛹期。不完全变态是有翅亚纲外生翅类昆虫最常见的变态类型。其中又可分为半变态、渐变态和过渐变态3个亚型。——半变态幼期生活于水中，幼体体型和取食、呼吸、运动器官及行为习性等方面，均与成虫明显不同。如蜻蜓目昆虫。幼虫水生，成虫陆生；幼虫和成虫的形态、生活习性不同。幼虫叫稚虫——渐变态幼体阶段通称为若虫，若虫与成虫均为陆生。若虫与成虫在体形、行为和习性、栖境等方面均十分相似。如直翅目、半翅目、同翅目等重要农林植物害虫。——过渐变态与渐变态相似，所不同的是末龄若虫阶段不吃不动，类似于全变态类的蛹期，故特称为拟蛹或伪蛹。是由不全变态向全变态进化的过渡类型。如缨翅目和同翅目的粉虱、雄蚧等。2.3增节变态昆虫中最原始的变态类型。原尾目昆虫属于该变态类型。其特点是，由幼期发育到成虫期，腹部的体节数随脱皮次数的增加而增加。2.4表变态幼体与成虫之间除身体大小、性器官发育程度等不同外，其它无明显差异，而且成虫期仍能继续脱皮。如跳虫、双尾虫、衣鱼等原始性无翅昆虫。有翅亚纲中最原始的变态类型，仅见于蜉蝣目。其变态特点是从稚虫转变为成虫要经过一个亚成虫期，亚成虫再经过一次脱皮才转变为真正的成虫。2.5原变态亚成虫在外形上与成虫相似，性已发育成熟，翅已展开，并能飞翔但体色较浅，足较短，多呈静止状态。完成胚胎发育的昆虫幼体从卵内孵出，即开始取食和生长发育，自幼体发育到蛹（完全变态）或成虫（不完全变态）之前的整个发育阶段，称为幼虫期或若虫期。3.幼虫期幼虫期的最显著特点是大量取食，以不断获得和积累营养，迅速生长发育，从而为成虫期的实现做好充分的生理准备。因此，对大多数农业害虫来说，幼虫期是主要为害时期，也是防治的重点虫期。低龄幼虫体小取食少；暴露取食；群集危害植物；体壁薄，对药剂抵抗力弱。高龄幼虫体大取食多；隐蔽取食；分散危害植物；体壁增厚，对药剂抵抗力强。★药剂防治幼虫的关键时期是低龄幼虫期。幼虫经过一定时间的取食和生长，即形成新表皮、脱去旧表皮，这种现象称为脱皮。脱下的旧表皮称为蜕。幼虫的生长和脱皮表现出一定的周期性，每脱一次皮，身体即有一定程度的增大，这种脱皮称为生长脱皮。3.1生长和脱皮从卵内孵化出的幼虫称为第一龄幼虫，以后每脱一次皮，即增加一龄，称为虫龄。相邻两次脱皮之间所经过的历期，称为龄期。虫龄＝脱皮次数＋1末龄幼虫脱皮化蛹（若虫和稚虫则脱皮羽化），称为变态脱皮。幼虫属于何种类型，主要取决于胚胎发育所终止的时期，同时也与适应食性分化及生活环境所产生的形态变异有关。广义的幼虫类型有原型幼虫、同型幼虫、亚同型幼虫、过渡型幼虫、异型幼虫等。狭义的幼虫类型，是指异型幼虫又进一步细分的亚型，如原足型、多足型、寡足型、无足型等。3.2幼虫的类型3.2.1原型幼虫专指原始性无翅昆虫的幼期，因腹部脏节上或多或少地保留有不同发达程度和功能的附肢，显示了这类昆虫的原始性，通常也称为若虫。3.2.2同型幼虫指不全变态类中的渐变态类昆虫的幼期，这类幼虫在体形、栖息环境、食性、生活习性等方面与其成虫极为相似，特称为同型幼虫，属于典型的若虫。3.2.3亚同型幼虫不全变态的半变态类昆虫（蜻蜓等）的幼体水生，既具有适应水中生活的临时性构造，又与同型幼虫有许多相似之处，特称稚虫。3.2.4过渡型幼虫仅原变态类蜉蝣目昆虫属之，幼体亦水生，气管鳃呼吸，通常也称为稚虫。主要特点是，幼虫在胚胎发育早期孵化，虫体的发育尚不完善，胸部附肢仅为突起状态的芽体，有的腹部尚未完全分节。如寄生蜂类幼虫。①原足型幼虫3.2.5异型幼虫全变态类昆虫的幼期与其成虫在体态、食性、栖境、行为和习性等方面差异显著，属于典型幼虫。其中又分为原足型、多足型、寡足型、无足型等亚型。除3对胸足外，还具数对腹足。如鳞翅目和膜翅目叶蜂幼虫。鳞翅目幼虫腹足2～5对，具趾钩，又称蠋型幼虫；叶蜂类腹足多于5对，无趾钩，又称伪蠋型幼虫。②多足型幼虫胸足发达，无腹足。根据体型和胸足发达程度分为：●蛃型。前口式，胸足发达，行动迅速。多捕食性。如瓢虫、草蛉等。●蛴螬型。体肥胖，Ｃ字形弯曲，胸足较短，行动迟缓。如金龟。●蠕虫型。体细长，略扁平，胸、腹部粗细相仿，胸足较短。如叩头虫。③寡足型幼虫既无胸足，又无腹足。通常又可分为显头型（有明显骨化的头部。天牛、吉丁虫）、半头型（头部仅前半部骨化而显露，后半部缩入胸内。大蚊科、多数虻类）、无头型（头部退化，完全缩入胸部或仅有口钩外露。蝇类）。④无足型幼虫4.蛹期蛹是完全变态类昆虫由幼虫转变为成虫必须经过的特有的静息虫态。末龄幼虫脱皮变蛹的现象叫化蛹。老熟幼虫行将化蛹前，通常停止取食，并做适当的准备工作（吐丝作茧、筑造蛹室等），此即前蛹。化蛹至成虫羽化经过的历期称蛹期。蛹的抗逆力较强，许多昆虫以蛹期度过不良环境。蛹通常分为离蛹、被蛹、围蛹3种类型。离蛹（裸蛹）：翅和附肢不紧贴在蛹体上，可以活动，腹部各节也能自由扭动。如天牛。被蛹：翅和附肢都紧贴在蛹体上，不能活动，大多数腹节或全部腹节不能扭动．如蛾、蝶。围蛹：实为离蛹，但被包被在末龄幼虫脱下的皮壳里。如蝇。4.1蛹的类型4.2蛹的保护蛹是个不活动的虫期，缺少防御和躲避敌害的能力，而蛹体内部却进行着剧烈的组织解离和组织发生的生理活动，容易受外界不良环境的影响。因此老熟幼虫在化蛹前常寻找适当的庇护场所（树皮下、砖石缝内、土壤内、卷叶内、隧道内等），有的则构造特殊的保护物（吐丝作茧、蛹室等），有的蛹没有特殊的保护物，但有同它背景相似的保护色，如多数蝶类。5.成虫期5.1羽化成虫自其前一虫态（蛹或末龄若虫）经变态脱皮而出的现象称为羽化。羽化以后的虫态为成虫。成虫从羽化到产卵经过的历期，称为产卵前期。从开始产卵到产卵结束的历期，称为产卵期。防治成虫时，应当掌握在产卵前期内进行。多数种类成虫产完卵后便很快死亡，但雌虫的寿命一般较雄虫为长。从羽化到死亡所经过的历期，称为成虫期。社会性昆虫的成虫通常都