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生物进化一、生命的起源二、达尔文及其自然选择学说三、达尔文进化论的发展——现代综合论四、现代综合进化论面临着新的挑战一、生命的起源宇宙的进化和地球的形成宇宙大爆炸恒星（太阳）原始星星云收缩巨大星云行星（地球）化学进化1.从无机分子生成有机分子2.从有机小分子生成生物大分子3.多分子体系的形成和原始生命的出现4.多分子体系生物化学过程的进化和自养营养的出现古老大气环境的模拟实验甲烷＋氨气等混合物放电丙氨酸＋甘氨酸、氢氰酸、甲酸等，嘌呤、嘧啶等原始地球物理化学条件，合成生物大分子的努力均告失败1986年，LouisLerman提出生命在原始海洋表面的小泡中形成澳大利亚西部海岸的生态环境和原始生命（生活在300万年以前）的化石生活在数百万年以前单细胞生物的化石奥巴林的团聚体(coacervate)假说（1924）；用蛋白质（白明胶）和多糖（阿拉伯胶）混合得到团聚体。福克斯用类蛋白质加热得到微球体;S.Miller(1953)的模拟实验澳大利亚陨石中发现(1959)氨基酸、嘧啶和脂肪酸；生命起源说与RNAworld蛋白质起源说核酸起源说自我复制机制的起源是核心问题遗传学家Muller(20年代)提出“裸基因说”(nakedgenetheory):生命发生从基因开始；T.Cech(80年代)发现具有催化活性的RNA---ribozyme具有催化活性的RNA:包括rRNA和tRNA;完成多种功能：自我剪接；催化剪切；多肽合成；催化核苷酸的合成H.F.Noller(1992)发现纯化的rRNA有催化肽链合成的功能有助于“蛋鸡悖论”的解决RNAworldRNA既能储存信息，也能催化化学反应（1）RNA初始序列作为互补序列模板；（2）互补序列作为模板，合成具初始序列RNA分子。RNA在进化上早于DNA：RNAworld如何转化为DNAworld基于RNA的系统RNA复制基于RNA和蛋白质的系统RNA到蛋白质现代细胞DNARNA蛋白质生物大分子的化学分工与进化DNA校RNA稳定，有利于遗传稳定性；蛋白质多样性大于RNA,有利于反应复杂性的进化系统论观点对生命起源的启示奥地利学者Schuster（1984）提出的从化学进化到生物进化的阶梯式过渡型；生命起源和DNARNA蛋白质秩序的建立是多种原始生物分子协同驱动的动力学系统的有序自组织过程。二、生物的进化生物进化概念遗传学家G.L.Stebbins的定义：生物进化乃是生物与其生存环境之间的相互作用的变化所导致的部分和整个生物种群遗传组成的一系列不可逆的改变。其定义中有“一个限制”和“两个不确定”。限制：“种群”两个不确定没有提及变化的后果或变化的特征不提变化的方向修正后的定义：生物进化是生物与其生存环境相互作用过程中，其遗传系统随时间而发生的一系列不可逆的改变，并导致相应的表型的改变。在大多数情况下，这种改变导致生物总体对其生存环境的相对适应。生物进化研究内容及方法论生物进化的主要研究内容1.研究进化的过程（将进化作为一个历史过程来研究）☆进化的事实和证据☆生物界的连续性（系统发生）☆生物界的不连续性（物种形成和灭绝）☆进化的速度和方向（趋势）2.研究进化的机制和原因（将进化作为进行中的过程来研究）☆遗传☆变异☆进化因素（内因、外因）林奈是物种不变论的支持者Lamarck的用进废退学说位于厄瓜多尔西部加拉帕哥斯群岛上13种雀类在形态上有许多共同点，表明它们的亲缘关系很近，但它们喙的形状和食物又有所不同。达尔文从这一现象推测最先该岛仅有一种雀，后来由于食物不同而进化分支为13种。达尔文还观察到加拉帕哥斯群岛大海龟颈的长短与取食环境的关系。长颈海龟生活在较为干旱的岛屿上，以高大的仙人掌为食；短颈海龟生活在较为潮湿的岛屿上，以低矮的草类为食。达尔文从这一现象推测它们也来源于共同的祖先，因不同的取食环境而进化成不同的分支。在加拉帕哥斯群岛还生活着两种鬣蜥，其中一种与世界其他地方的鬣蜥没什么两样，以植物为食；另一种称为海洋鬣蜥，与陆地鬣蜥截然不同，这种鬣蜥能潜水，以礁石上的海藻为食，为此进化出许多适应性特征。达尔文认为这种海洋鬣蜥是由陆地鬣蜥进化而来的。回到英国后，达尔文又对自己的想法深思熟虑了20年，发展出自然选择学说的概念，但直到Wallace也得出十分相似的结论时，他才将自己的结论公之于众。达尔文的自然选择学说遗传与变异繁殖过剩生存斗争适者生存自然选择过程即生存斗争与适者生存的过程：达尔文的理论将遗传和适应分开，遗传问题由生物去做；然后生物无方向的变异由自然进行适应性选择，因此经自然选择保留下来的生物按照与环境相适应的方向发展。生物多样性来自环境对变异的适应性选择和长期积累。达尔文进化论的发展——现代综合论（modernsynthesis）种群而非个体是生物进化的单元；种群是指一个地域中某一物种的全体成员能通过有性生殖而交流基因的群体。基因库（genepool）：一个种群全部个体所带有的全部基因（包括全部等位基因）的总和，就是一个基因库。基因型频率（genotypicfrequency）：在一个种群内，由同源染色体同一位点上的等位基因所构成的不同基因型所占的比例，就是基因型频率。基因频率（genefrequency）：一个种群内某一等位基因占它的全部等位基因总数的比例，即为该基因的频率。40只鸟组成的群体，其中基因型AA为4只、Aa为16只和aa为20只，如果发生基因流有4只基因型为aa的鸟迁出，4只基因型为AA的鸟迁入，请问新群体等位基因a的频率将是多少？（a）20%；（b）50%；（c）60%；（d）40%；Hardy-Weinberg定律定律的内容一个有性生殖的自然种群中，在符合下列五个条件的情况下：①种群大；②随机交配；③没有突变发生；④没有新基因加入；⑤没有自然选择。各等位基因和基因型频率将在世代遗传中保持稳定不变。Hardy-Weinberg定律的数学表达式：(p＋q)2＝p2＋2pq＋q2＝1p：等位基因A的频率；q：等位基因a的频率；p2：基因型AA的频率；2pq：基因型Aa的频率；q2：基因型aa的频率。群体基因频率的改变种群的大小的影响遗传漂变（geneticdrift）：小种群某一基因由于某种偶然原因而丢失，引起种群基因频率改变。例如某基因频率为0.2,有50个个体,因此则只有一个个体携带该基因,若该个体偶然死亡或失去交配机会,结果下一代该基因将从群体中消失,从而改变基因频率。建立者效应（foundereffect）：表示小种群可以造成特殊的基因频率。例如某一种群中的几个或几十个个体迁移到另一个地区而定居下来，并与原种群隔离而自行繁衍后代，结果产生与原种群不同的特殊的基因频率，新的特殊的基因频率取决于建立者的基因频率。瓶颈效应（bottleneckeffect）：种群个体数量随季节变化，数量减少的时期即瓶颈时期，结果与建立者效应相似。（杀虫剂在防治害虫时的启示）非随机交配的影响；突变和新基因加入（新个体迁入）的影响；自然选择的作用在于定向地改变种群的基因频率；选择改变基因频率计算表明，假如一个基因的选择压为0.001,即1000对999的选择优势,那麽一个频率为0.00001的显性基因只要23400代就可增加到0.99的频率。选择改变基因型频率第一代基因型频率AAAaaa0.810.180.01无选择有选择配子A：0.9a：0.1A：0.8a：0.2第二代A：0.9a：0.1A：0.8a：0.2AAAaAAAa0.810.090.640.16AaaaAaaa0.090.010.160.04基因型AAAaaaAAAaaa频率0.810.180.010.640.320.04A：0.9a：0.1a：0.1a：0.2A：0.8♀♀♂♂AAAaAaaa×AAAaAaaa×AA·AAAA·AAAA·AAAA·AaAA·AaAA·AaAA·AAAa·AaAA·AaAA·AaAA·AaAa·aaAAAaAaaaAA·AA·AaAa·aaAA·AaAa·aaaa被淘汰后的基因和基因型基因型：AA：Aa：aa基因：A：a4412：1自然选择的类型☆定向性选择（directionalselection）抗性选择含油量选择英国椒花蛾体色结果是选择了种群中的极端类型☆稳定型选择（stabilizingselection）即选择中间类型而淘汰两极端类型，是对抗基因突变和基因漂变的选择，使适应性强的个体稳定地存在。☆中断性选择（disruptiveselection）即淘汰中间类型，保持两极端类型的选择。隔离在物种形成中的作用地理隔离生殖隔离交配前生殖隔离：生态隔离、栖息地隔离、季节隔离、行为隔离、形态或机械隔离；交配后生殖隔离：配子隔离、发育隔离；杂种不活、杂种不育、杂种淘汰或选择性消除隔离的作用是防止种群的杂交现代综合进化论面临着新的挑战现代综合进化论难于合理解释生物“大进化”过程生物“大进化”过程并非“渐变“和“匀速”的，而是“快速进化”和“进化停滞”相间的。物种的“大爆发”和物种的集群“大绝灭”现象：如奥陶纪末无脊椎动物100多个科大绝灭，鱼类辐射发生；白垩纪晚期恐龙大绝灭，第三纪早期哺乳动物大发生。大进化相间发生提示：外源性的自然选择对进化的推动作用是有限和有条件的，生物自身可能存在更为深层的进化机制。分子进化的中性学说（neutraltheoryofmolecularevolution）突变大多是中性的，不影响核酸与蛋白质的功能；中性突变通过随机的遗传漂变在群体中得以固定，因此自然选择对分子进化不起作用；进化的速率由中性突变发生的速率所决定；同源的生物大分子序列存在相对恒定的进化速率“活化石”杰克逊港鲨鱼3．5亿年人400万年两者在血红蛋白与链间的差异位点：鲨鱼150人147