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第六章生物入侵的适应性进化及其影响•区分：适应(adaptation)----结构和功能上可遗传的改变驯化(acclimation)----指发生在植物个体生命史中无法遗传的生理修饰，逐渐暴露在逆境中会诱发植物生理改变（Hartletal.,1985;Reznicketal.,2001)外来物种之所以能迅速扩散，一个很重要的原因就是适应性进化，使之更能适应和充分利用当地的环境条件，最终在竞争中占据主导地位而得以扩散。1.将从以下三方面进行论述：入侵物种适应性进化的遗传学基础；入侵物种的适应性生理生态特征体现；入侵物种的繁殖适应特征与对策第一节入侵物种适应性进化的遗传学基础最近的研究表明，除了较宽的生理生态耐受性或可塑性（eco-physiologicaltoleranceorplasticity），入侵物种的成功更大程度上依赖于它们对自然选择的适应性响应（Carol,2002）。生物入侵常常和快速适应性进化事件一起导致种群动态的时空变化。遗传特性对种群领域扩张的能力有着深远的影响（Tsutsuietal.,2000）。自然选择和基因漂变通过修饰入侵物种的遗传结构而改变耐受行为，而且入侵物种常常能够诱导本地物种的一些进化行为（Tsutsuietal.,2000）。因为常会涉及一系列在生境快速转换过程中幸存的小种群的随机事件，生物入侵现象展示了一些有趣的进化问题（Ellstrandetal.,2000;Carrolletal.,2001;Arnoldetal.,2001;Barrieretal.,2001)。大量的实例证明了遗传特性对于入侵成功的重要性。哪些遗传特性对入侵成功有重要的意义呢？（1）遗传漂变（geneticdrift,随机遗传漂变randomgeneticdrift）一些事例表明，光是遗传漂变就可以推动入侵成功，但这很可能只是一些偶然现象而不是规律（Tsutsuietal.,2000）。耐受限度宽和可塑性强经常被用来解释入侵的成功，但是在封闭性的实验中常常遭到失败。基因频率在隔离的小种群里随机增减的现象称遗传漂变桡足类动物Eurytemoraaffinis例如，因为从高盐沼泽到淡水湖它都能生长，桡足类动物联合体Eurytemoraaffinis被认为是一种广盐性的物种。但是其中一些种群并不能耐受该联合体所占据的如此广的盐度范围，而是当入侵到新的生境时，便表现出很强的抗性适应和可遗传的抗性变化（Lee,1999）。（2）加性遗传变异----对环境变化响应的适应性进化需要足够的加性遗传变异（AGV，additivegeneticvariance）。最近研究表明入侵物种种源种群的AGV程度越高则更有利于入侵成功（Reznicketal.,1997）。而入侵成功前所经历的时滞是积累足够AGV水平的需要而不是获得足够种群数量（Ellstrandetal.,2000）。阿根廷蚂蚁Linepithemahumile例外如：在阿根廷蚂蚁的研究中发现，缺乏遗传多样性使该种群减少内讧而更加团结，因此更易形成“超级殖民者”，加速其入侵到北美洲的进程（Tsutsuietal.,2000）。此外，另外一些研究表明外来种群的显性（dominance）和上位变异（epistaticvariance）也可以通过遗传漂变转化为AGV（Carrolletal.,2001）。因此非加性遗传变异时间上的瓶颈将被突破，更有助于入侵过程中进化的速率。但是创始者事件（/奠基者事件，foundereffect）中AGV的丧失和增加的消长效应还需要进一步的研究。与基因间互作的统计量有关的变异（3）杂交入侵种群本地种/外来种种内/间杂交创始者事件中的AGV损失新的基因型生长更快、种群数目更多、入侵性更强增加遗传变异、产生新的基因互作、掩饰或卸载有害的隐性等位基因、转移有利的基因例如，一些杂草通过与转基因作物杂交而获得除草剂抗性和耐寒基因（Ellstrandetal.,2000）。（4）外来物种基因型与环境的相互作用环境与基因型的相互作用会导致外来物种在入侵不同的环境时的多样化选择（Weinig,2000）。例如：因为选择不同的寄主而导致蝇Phagoletispomonella在形态和生理上的分异。由于苹果比山楂成熟早而且成熟时外部温度高，苹果蝇的幼虫需要有高温适应。在同园实验中，要得到苹果蝇种群等位基因则幼虫的培养温度是26℃，而山楂蝇种群等位基因为17℃。（5）特殊基因少数基因能对生物的入侵产生重大影响（Patersonetal.,1995;Kriegeretal.,2000）典型的例子1：1940年代从南美入侵美国东南部的火蚁Solenopsisinvicta的一个基因影响该入侵物种的社会组织能力（Kriegeretal.,2000）://cars.er.usgs.gov/sofla/Tree_Snail/Current_Research/ifatime11.gif火蚁加利福尼亚对保护物种虹蜗牛Liguus构成的威胁火蚁对保护物种条虹蜗牛L.fasciatus构成威胁该类群生活在保护区中但现在…….典型的例子2：数量性状基因位点图谱（quantitativetraitlocus-mapping,QTLmapping）研究表明，异源多倍体石茅高粱（Sorghumhalepense）的少数基因与影响其蔓延的特性（如生长、分布及生存等）密切相关（Patersonetal.,1995）（６）基因组重排基因组重排是入侵事件中的适应性进化的重要的基础。例如：沿纬度梯度的３个大陆果蝇Drosophilasubobscura的染色体反转呈现出相同的模型，提示这些排列的功能角色。而另一种果蝇D.buzzatii的一个特定染色体重排的频率与其温度的适应性有关（Carol,2002;Prevostietal.,1988）。第二节入侵事件中入侵物种的适应性生理生态特征体现遗传物质是自然选择对所有物种起作用的基础遗传物质是自然选择对入侵物种起作用的基础入侵种群新环境的选择压力适应•对环境梯度：温度、光周期、气候；定居者：竞争者、捕食者、牺牲者－－－响应在自身的形态、生理、物候以及可塑性－－－改变对入侵物种研究最多的是入侵物种的散布能力和对于突发环境胁迫的生理耐受力＊耐受范围(rangeoftolerance)一个物种能够应付的环境变化程度环境梯度等条件不能繁殖不能繁殖能繁殖能繁殖一般情况新的环境梯度等条件不能繁殖不能繁殖能繁殖能繁殖入侵物种的进化响应Mean0Mean1环境梯度等条件不能繁殖能繁殖情况的改变形态范围扩展－－形态渐变群新的环境梯度等条件形态范围扩展－－形态渐变群形态渐变群（cline）是基因和可塑性(plasticity)对外界环境梯度的响应结果渐变群:选择压力地理空间上的连续变化导致基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度，称为渐变群。形态渐变群（cline）是基因和可塑性(plasticity)对外界环境梯度的响应结果跑不快基因跑得快基因100%跑得快基因频率0挨打强度100%100%又如，大陆果蝇从欧洲引入北美洲时，该物种表现出的形态特征对纬度变化表现出很快的响应。引进10年左右，翅长的渐变群出现，但不明显，20年左右已经很明显（Hueyetal.,2000）。://gwgilc.people.wm.edu/Images/suboscura_distribution.jpg大陆果蝇这种翅长随纬度增高的模型在古欧洲已经多次出现过（Hueyetal.,2000）。入侵种对人为活动很快响应。如，杂草对人为拔除能很快响应。一些杂草“为逃避拔除”而进化得与作物相似。一些杂草借助于与作物的遗传交流而达到目的。与稻相似的空场草Echrinochloacrus-galli则是通过长期的选择而进化形成（Barret,1983）。*对捕食的响应没有天敌，就能将能量投入生长和繁殖，这样种群数量就能到达很高的程度---经典的观点。但一些具体实验提出了反面的意见（Willisetal,1999—同园栽培时，本地种和入侵种种群上没有显示差异）*物种形成（speciation）事件理论预测：甚至很弱的适应性选择都可能大大降低物种形成的等待时间（Carrolletal.,2001;Lee,1999）。隔离生境和配偶异化的喜好导致显著的基因型与环境互作，这将推动物种形成。第三节入侵物种的繁殖适应特性与对策1、入侵植物的无性繁殖适应性特点入侵杂草----营养体片段（主要是茎的分蘖繁殖）繁殖大量繁殖土壤扰动在北美和加利福尼亚，入侵植物中能进行无性繁殖的种类显著多。入侵植物中，营养繁殖的：44%，45%本地植物中，营养繁殖的：23%，14%（Willisetal,1999;Reichard,1997）薇甘菊/印度白茅：a.地上部分在秋冬季干枯，地下茎越冬；b.茎的萌生苗比种子实生苗成活率高；c.化学、中耕能杀死叶片和嫩茎，但杀不死地下老茎；d.被拔除的老茎，如果未干透，当遇到雨水时，能再度萌发。凤眼莲：繁殖几乎都靠无性繁殖。入侵植物的无性繁殖速度极快，在适宜条件下每5天就能繁殖一新植株。2、入侵植物的有性繁殖适应性特点入侵杂草的成熟期短入侵植物的发育成熟期比本土植物要短（Reichard,1997）成熟期木本入侵植物（年）木本本土植物（年）北美洲46.9加利福尼亚3.85.6入侵植物的花期和结实期比本土植物要长薇甘菊，花期：有性繁殖期集中在9月—次年2月（部分植株至次年5月）。我国华南地区，在8月---次年5年。入侵植物的花量比本土植物要大薇甘菊，花的生物量：占植株地上部分总生物量的38.7%~42.8%；在50cmx50cm的面积内计有20535~50297个花序，82140~201188朵花，产生的种子通常在10万以上；花从现蕾、盛开、受精至形成成熟种子仅需15-17天入侵植物的分类单元分布和有性繁殖的关系危害性极大的入侵植物：苋科、菊科、禾本科种子千粒重小（薇甘菊种子千粒重0.1g）；大多种子萌发不需经休眠---结实率高、发芽率高、幼苗丰富r-对策r-对策(r-strategy)：生活在条件严酷和不可预测环境中，种群死亡率通常与密度无关，种群内的个体常把较多的能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。入侵杂草的成熟期短第四节入侵物种适应性进化的影响…….如果外来物种是因为大尺度的地理或者气候变化而来到某处，则当地的优势种将可能被改变，同时因这些改变而引起的生物进化后果将是巨大的……-----Vermeij,1996一、入侵物种适应性进化的直接后果1、入侵物种与被入侵区的生物的进化调整入侵种能很快适应被入侵环境。如，1852年引入美洲并大量繁殖的英国麻雀，进化出体型大小和羽毛颜色均有所改变的渐变群。等等。2、本地物种对入侵产生的响应如：约1000年前，芭蕉引入夏威夷，目前至少进化出5种专寄生