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第二节群落结构的影响因素【学习目的】：了解影响群落结构的生物因素和非生物因素；掌握中度干扰假说；理解干扰和捕食对群落结构的影响；掌握同资源种团和关键种的概念；了解空间异质性对群落结构的影响；了解岛屿与生物群落结构。第二节群落结构的影响因素一、干扰对群落结构的影响二、生物因素的影响三、空间异质性对群落结构的影响四、岛屿与群落结构一、干扰对群落结构的影响1.干扰2.中度干扰假说1.干扰干扰（disturbance，或译为扰动），指平静的中断或正常过程的被打扰或妨碍。生物群落经受的干扰，包括•自然界的干扰（如风浪、雷电、地震、冰块袭击等）•群落成员的干扰（如动物对底泥的挖掘、“翻耕”）•人类的干扰（如采捕、污染）2.中度干扰假说研究表明，中等程度的干扰能增加群落的生物多样性。许多生态学家认为干扰是对物种形成和增加生物多样性的重要动因。【举例】波浪等干扰因素所造成的空隙是维持珊瑚礁生物群落高多样性重要因素。有研究发现由3种热带鱼个体所占的120个空隙里，在原有领主死亡后，取代的领主是随机的。由此可见，这种群落中高多样性的维持决定于许多相同生态位物种对空隙的“抽彩式竞争”。如果干扰间隔期太长，竞争作用达到排斥别种的程度，多样性也不会很高。反之，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，从而保持较低的多样性。2.中度干扰假说Sausa对底质为砾石的潮间带进行的研究也证明中度干扰才能增加种类多样性。【举例】潮间带经常受波浪干扰，而砾石的大小可作为受干扰频率的指标。通过刮掉砾石表面的生物，进行海藻附着实验，结果发现：中等大小的砾石支持最多的藻类，而移动频繁的小砾石和很少移动的大砾石其藻类多样性都小于中等大小的砾石。证明藻类多样性的差异纯粹决定于抗波浪干扰造成的砾石移动的稳定性大小。二、生物因素的影响1.竞争对群落结构的影响2.捕食对群落结构的影响1.竞争对群落结构的影响（1）竞争对群落结构的影响种间竞争可通过生态位分化降低竞争紧张度，而使更多的物种共存。种间竞争使群落中的种群各具一定的生态位，也使群落中的各物种在对空间、时间、资源的利用方面，都趋向于互相补充而不是直接竞争。种间竞争群落能更有效地利用环境资源，同时可能增强了系统的稳定性。1.竞争对群落结构的影响（2）同资源种团（guild）同资源种团，指群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。如果竞争的资源主要是食物的，称为“食物-限制种团”（food-limitedguild）。如果对生存基底的竞争是主要的（例如潮间带岩石基底上生长的藻类之间的竞争），称为“基底-限制种团”（substrate-limitedguild）。同资源种团内的种间竞争十分激烈，它们在群落中占有相同的功能地位，是等价种。如果一个种由于某种原因从群落中消失，别种就可能取而代之。自然群落中种间竞争是相当普遍的。其中，海洋生物间有种间竞争的例数较陆地生物多，大型生物间较小型生物多；而植食性昆虫之间的种间竞争比例较少（41%），其原因是绿色植物到处都较为丰富。2.捕食对群落结构的影响（1）捕食对群落结构的影响广食性捕食者有可能对竞争力强的物种摄食很多，从而使竞争力弱的物种有更多的生存机会。即广食者的捕食作用能缓和种间竞争，促使多样性提高。狭食者对被食者有选择性，其捕食作用的影响随被选择的对象属优势种或劣势种而异。•若狭食者选择的对象是优势种，其捕食作用能提高群落的多样性；•若狭食者选择的对象是竞争力弱的劣势种，其捕食作用会降低群落的多样性。2.捕食对群落结构的影响潮间带滨螺是吃多种藻类的捕食者，尤其喜食竞争力强的小型绿藻（浒苔属）。捕食作用的效应就是增加共存藻类的种数。但是如果滨螺的捕食压力超过一定程度，可能把竞争力弱的藻类也吃掉，则藻类多样性又下降。2.捕食对群落结构的影响（2）关键种（keystonespecies）关键种，指群落中对决定其他大多数种类在群落中持续生存具关键性作用的种类。群落的关键种不同于优势种。优势种的最大特点是生物量（或数量）占优势的种类，而关键种的生物量（或数量）并不占优势，但对维持群落的组成和多样性具有决定性意义。2.捕食对群落结构的影响多数关键种是通过捕食过程对群落组成产生作用，虽然它们的生物量不大，但是一旦将其去除，将造成群落多样性极大的丧失。【举例】Paine（1969）岩石潮间带试验表明：赭色豆海星（Pisasterochraceus）取食石鳖、帽贝、贻贝、藤壶和龟足，在有海星存在的区域，有30个物种共存，因为它经常取食数量最多的物种。而去除海星的试验区，则藤壶很快成为优势种。一年后藤壶又被贻贝和龟足所排挤，三年后群落中的物种从30个减到8个。因此，海星具有控制群落结构稳定性的能力。2.捕食对群落结构的影响多数关键种是通过捕食过程对群落组成产生作用，虽然它们的生物量不大，但是一旦将其去除，将造成群落多样性极大的丧失。【举例】某些沿岸海区的海藻林生物群落生长着各种大型海洋褐藻，为大量的海洋鱼类、贝类和无脊椎动物提供食物和栖息场所（Estesetal.,1989）。其中海獭就是这种群落的关键种，因为海獭捕食几种海胆，从而控制了海胆的数量。如果海獭被大量捕杀，海胆就不受捕食作用的控制，它们大量吃海藻，海藻林就会因此衰退，导致整个群落受严重破坏，因此，海獭是维持海藻林群落结构的关键种。三、空间异质性对群落结构的影响空间异质性（spatialheterogeneity）：指生物群落所处环境的不均匀性。三、空间异质性对群落结构的影响空间异质性的程度越高，意味着有更多的小生境，可以维持更多的种类生存。【举例】如潮间带的底质类型越多样化，群落就有越高的多样性。海洋中珊瑚礁生物群落的多种性程度最高，其原因之一也是珊瑚礁有各种小生境，从而为更多的物种共存提供条件。海洋透光层中很多种浮游植物可以共存的原因，除了竞争排斥的例外情况外，还可能与空间异质性的微环境有关。透光层看起来似乎是匀质的，实际上其微环境可能具有不同光照条件和营养盐含量，因而使对光和营养盐要求及适应性不同的种类得以共存。四、岛屿与群落结构1.岛屿物种数-面积关系2.MacArthur的平衡说岛屿（island）指由于地质运动形成的、被海水包围和分隔开来的小块陆地。生境岛屿（habitatisland）指边界明显的自然生境或生态系统均可看作是大小、形状和隔离程度不同的“岛屿”。如溪流、山洞、林中的沼泽、被沙漠围绕的高山、湖泊、池塘以及被农田包围的林地、被围垦的草地等等。岛屿生物地理学理论适应于生境岛屿。1.岛屿物种数-面积关系经验公式：S=cAz，或：lgS=lgc＋z（lgA），其中S为某种生物类别（如鸟类或鱼类等）的物种数；A为岛屿面积；c和z为常数，二者的值依岛的类型（如温度条件，干湿条件等）及有关物种类群而异。河流的流域面积-物种数的关系也符合上式。这时的河流也可看作一个岛屿，即“生境岛屿”。如南欧的部分河流：S=0.6A0.14；非洲的部分河流：S=0.449A0.434；南美的部分河流：S=0.169A0.552等等。物种-面积相关模型可用于预测生境被破坏时将要灭绝的种数和百分率，不仅限于海洋岛屿，也适应于生境岛屿。2.MacArthur的平衡说根据该平衡理论，岛屿生物种类的丰富程度取决于两个过程，即新物种的迁入和原来占据岛屿物种的灭绝，当迁入率和灭绝率相等时，岛屿物种数达到动态平衡状态。对某一岛屿而言，物种的迁入率和灭绝率将随岛屿上物种丰富度的增加而分别呈下降和上升趋势。面积效应距大陆的距离相等的不同岛屿，从大陆迁入这些岛屿的物种的速率将是相同的。但小岛上物种灭绝率比大岛高，导致大岛的生物多样性较高。距离效应岛屿离陆地和其他岛屿越远，物种迁入越低，因此导致离大陆或其他岛屿近的岛屿的生物多样性较高。