第1章生物与环境1.1环境与生态因子1.2生物与环境关系的基本原理1.3光及其生态作用1.4温度及其生态作用1.5水及其生态作用1.6土壤因素及其生态作用1.1环境与生态因子1.1.1环境的概念环境是指某一特定生物体或生物群体以外的空间及直接、间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。在环境科学中,通常以人类为主体,环境则是指人类生存的空间及其可以直接或间接影响人类生活和发展的各种因素的总和。1.1.2生态因子的概念生态因子是指环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境因素,如光照、温度、湿度、气体、食物及其他生物等。在生态因子中,凡是生物有机体生活和发育不可缺少的那些因子,称为生存因子,如食物、温度、水分、氧气、二氧化碳等。在一定条件下,其中一个或两个因子对生物的生活起着主导作用,即该因子改变时就会引起其他生态因子的重大改变,从而形成另一生态类型,这种起关键作用的因子,称为主导因子。1.1.3生态因子作用的特点1.生态因子的综合作用2.生态因子的非等价性3.生态因子的不可替代性和互补性4.生态因子的阶段性5.生态因子的限定性1.2生物与环境关系的基本原理1.2.1限制因子与生物耐受限度1利比希最小因子法则2限制因子法则3谢尔福德耐受性法则1利比希法则(最小因子法则)利比希(Liebig):德国土壤农业化学家。植物生长取决于那些处于最少量状态的营养成分,也就是说,如果环境中该种成分不足或缺少,植物就会衰弱甚至死亡。两点补充:首先Liebig的最低量法则只能严格地适用于稳定状态,即能量及物质的输入和输出是处在平衡的情况下;其次要考虑各种因子之间的相互关系及因子的互补作用。2限制因子法则在众多的环境因素中,任何接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因素,称作限制因子。限制因子概念的主要价值是:掌握了研究生物与环境复杂关系的钥匙,因为,一旦找到了限制因子,就意味着找到了影响生物生存和发展的关键性因子,并可集中力量研究它。3耐受性法则谢尔福德(Shelford):美国生态学家一种生物能够生长与繁殖,要依赖综合环境中全部因子的存在,其中一种因子在数量或质量上的不足或过多,超过了生物的耐受限度,该种生物就会衰退或不能生存。每一种生物对每一生态因素都有一个耐受范围,即有一个最低耐受值和一个最高耐受值(或称耐受下限和耐受上限),它们之间的范围,就称为生态幅或生态价。耐受性法则的补充1生物可能对某一个因子耐受范围很广,而对另一因子耐受范围很窄;2对各种生态因子耐受范围都很广的生物,它们的分布一般也很广;相反,对生态因子耐受范围很狭窄的生物,一般具有狭分布区的特征;3当一种生物处在某种因子不适状态时,对另一因子的耐受能力也可能下降;4自然界中有些生物实际上并不总在某一特定环境因子最适范围内生活。在这种情况下,可能有其他潜在的更重要的生态因子在起作用;5环境因子对繁殖期生物的限制作用更为明显。1.2.2生物对生态因子耐受限度的调整1.驯化某种生物由其原产地(种源区)进入(引入)另一地区(引种区),多数情况下,新地区的各种环境因子与原产地存在差异,外来生物需经较长时间的适应,这就称为驯化。驯化包含两个层次,一是引进个体能够完成生长发育,二是引进亲本在引种区可以实现有效繁殖,产生具有生育力的后代。2.休眠休眠(即处于不活动状态)是动植物抵御暂时不良环境条件的一种十分有效的生理机制。如果环境条件超出生物的适宜范围(但不超出致死限度),生物能维持生命,但却常常以休眠状态适应这种环境。因为动植物一旦进入休眠期,它们对环境条件的耐受幅度就会比正常活动期的耐受范围宽得多。休眠的动物生理变化哺乳动物在冬眠开始之前体内先要储备特殊的低融点脂肪;冬眠时心跳速率大大减缓,血流速度变慢,血液化学成分也会发生相应变化。变温动物冬季滞育时,体内水分大大减少以防止结冰,而新陈代谢几乎下降到零;旱季滞育时,耐旱昆虫的身体可能干透,以便更好地忍受干旱,或体表分泌一层不透水的外膜防止失水。休眠的生物学意义休眠能使动物最大限度地减少能量消耗3.昼夜节律和周期性补偿变化生物在不同季节和一天内的不同时刻可以表现不同的生理适宜状态和补偿能力。因此,生物在一个时期可以比其他时期具有更强的驯化能力,或者具有更大的补偿调节能力。补偿能力的周期变化实际上反映了环境的周期性变化,1.2.3适应组合生物对一组特定环境条件的适应也必定会表现出彼此之间的相互关联性。这样一整套协同的适应性就称为适应组合。生活在极端环境条件(如干旱)下的生物,适应组合现象表现得最为明显。适应组合例一:在极端干旱的沙漠中,耐旱的肉质植物,当短暂的雨季或供水充足时能大量吸收水分并贮存在植物组织、器官中,以维持干旱时期水的消耗。同时还尽量减少蒸腾失水,如在夜晚温度较低时才张开气孔,使伴随着气体交换的失水量尽可能减少,同时吸收环境中的二氧化碳并将其合成为有机酸贮存在组织中;白天时贮存的有机酸经脱酸作用释放出CO2进行光合作用。适应组合例二:典型沙漠动物骆驼,具有一系列适应干旱缺水生活的特征组合:对水的利用和保存(露水、浓缩尿、代谢水);稍许放宽恒温标准(体温不能超过40.7℃);脂肪的流动性;红细胞的特殊结构。1.2.4辐射适应和趋同适应辐射适应同一种生物长期生活在不同条件下,可能出现不同的形态结构和生理特性,这些变异特性往往具有适应意义。生态型:一个物种对一特定生境发生基因型的反应而产生的产物,是种内适应不同生态条件或区域的遗传类群。趋同适应是指亲缘关系很远甚至完全不同的类群,长期生活在相似的环境中,表现出相似的外部特征,在生态上占有相同的地位,在生态系统中起相同的作用。1.3光及其生态作用1.3.1光的性质与组成光是由波长范围很广的电磁波所组成,它既有电磁波的波动性,又具有粒子(光子)流的性质。可见光的波长在380~760nm之间,根据波长的不同又可分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫七种颜色不同的光。波长大于760nm的是红外光,波长小于380nm的是紫外光。在全部太阳辐射中,红外光约占50%~60%,紫外光约占1%,其余的为可见光部分。可见光能在光合作用过程中被植物利用并转化为化学能。植物主要吸收红光和蓝光。1.3.2影响光照的因素1.空间和时间因素的影响影响地表光照强度和日照长度空间变化的因素包括地理纬度、海拔高度、地形、坡向和坡度等,时间因素则指年际、季节、朔望及昼夜的变化。光照强度在赤道地区最大,随纬度的增加而减弱,随海拔高度的增加而增强。夏季光照强度最大,冬季最弱。日照长度是指白昼的持续时数或太阳的可照时数。短波光随纬度增加而减少,随海拔升高而增加。2.大气状况的影响地球大气上界垂直于太阳光平面所接受的太阳辐射强度为1.94cal/(cm2·分),称为太阳常数。当太阳辐射通过大气层到达地表之前,一部分被反射回宇宙空间,一部分被吸收,一部分被散射。大气中的各种成分包括H2O、CO2、O2、O3和尘埃等,对太阳辐射的吸收较多,且各自具有一定的选择性。水汽是太阳辐射能极重要的吸收介质,吸收量亦多。大气分子、水汽分子、小水滴以及灰尘杂质还能反射太阳辐射。3.水介质对光照的影响水介质能反射和吸收光线,水介质反射的光线波长在420~550nm之间,因此,水体多呈淡绿色;湖水以黄绿光占优势;深水多呈蓝色;海洋以微弱的蓝绿光为主。水对长波光的吸收很多,长波光在水的表层就被吸收,短波光及紫外辐射则能透入水体数米至20m深处。水中的溶质及悬浮颗粒以及浮游生物等,均能加强对光的吸收、反射及散射。4.植物对光照的影响照在植物叶片上的光,约70%被叶子吸收,20%被叶面反射,通过叶片透射的光为10%左右。叶片吸收、反射和透射光的能力因其厚薄、构造和绿色的深浅以及叶表面的性状而异,其作用强度则取决于光的波长。树冠叶子相互重叠,阳光通过树冠,强度逐渐减弱。在浓密的植物群落中是很阴暗的,光照强度往往成为限制某些生物存在的因素。1.3.3光的生态作用1.光对植物的生态作用光是光合作用能量的来源。黄化现象。光照强度对植物繁殖影响很大,植物花芽分化形成时,若光照不足,会导致芽数减少或发育不良,甚至早期死亡。在开花期和幼果期,如果光照减弱,也会引起结实不足或果实发育中止。光因子还影响果实的品质,如苹果、梨、桃等在强光下能增加果实的含糖量和耐贮性。光照强,花色素形成也多,果实外表着色良好。植物的生长发育是在日光的全光谱照射下进行的,但不同光谱成分对植物的光合作用、色素形成、向光性及形态建成的诱导等影响是不同的。植物吸收红、橙光被叶绿素最多,红光能促进叶绿素的形成;绿光则很少被吸收利用;紫外线能抑制茎的伸长;紫外光有致死作用,在波长340~240nm辐射下,杀菌力强。红外线和可见光中的红光部分能增加植物体的温度,影响新陈代谢的速率。当植物营养生长到花原基形成期,日照长度对植物往往有决定性的影响。开花与光周期有关,在光期和暗期中,对于诱发花原基形成起决定作用的是暗期的长短,某些植物必须在超过某一临界暗期的情况下才能开花。日照长短对于许多植物的休眠、落叶与地下贮藏器官的形成等方面,也有显著的影响。短日照可以促使植物进入休眠状态,而长日照则通常促进营养生长。2.光因子主导的植物生态类型根据植物对光照强度的适应特征,可以把植物分为三大生态类型:阳地植物是在强光环境中才能生长健壮,在隐蔽和弱光条件下生长发育不良的植物。阴地植物是在较弱的光照条件下生长良好的植物,多见于潮湿、背阴的地方或林下。耐阴植物则介于上述两类之间。它们在全日照下生长最好,但也能忍耐适度的荫蔽,或是在生育期间需要较轻度的遮荫。在一定范围内,植物随着光照强度的逐渐增大,光合作用的速率逐渐加快,当光照强度达到一定限度时,光合作用不再加快,这时的光照强度称为光饱和点。在一定范围内降低光照强度时,光合能力也随之下降,当光照强度降到植物的光合强度和呼吸强度相等时,这时的光照强度就称为光补偿点。在植物生长发育的不同阶段,光饱和点也不相同,一般在苗期和繁殖后期光饱和点低,而在生长盛期光饱和点高。依据植物开花过程对日照长度的要求,可将植物区分为长日照植物和短日照植物。植物在开花前需经一个阶段长日照(12~14小时)者为长日照植物;需经一个阶段短日照(8~10小时)者为短日照植物。一般来说,短日照植物起源和分布于热带和亚热带地区,长日照植物多起源和分布于温带或寒温带地区,不同地区长日照与短日照植物种类分布的比例随纬度的高低而有规律地变化。在农林生产及植物引种时应特别注意植物对日照要求的生物学特性。3.光对动物的生态作用(1)光对动物生长、发育及繁殖的影响光照对许多昆虫的发育有加速作用,但光照过强又会使昆虫发育迟缓甚至停止。光因子对动物繁殖的影响。在温带和高纬度地区,在白昼逐日加长的春夏之际繁殖的动物相当于长日照动物;在白昼逐渐缩短的秋冬季才进入生殖期的动物相当于短日照动物。利用人工光照额外延长“白昼”或光照期,能使动物在非自然繁殖期中性腺增大,出现繁殖活动。(2)光与动物的视觉器官动物视觉器官的结构和视觉特征是动物长期生活在某一光照条件下的反应。终生营地下掘土生活的哺乳动物,一般眼睛退化。夜出活动的动物眼睛都比较大或眼球突出于眼眶外,可从各个方面感受微弱的光线,而且在视网膜上的任何一部分都能成像。生活在深水弱光带的动物,通常具有特别发达的眼睛,晶状体相对较大,形成外突的鼓眼;生活在深海完全无光带的动物,眼睛失去了作用,有的退化,有的完全消失。(3)光对动物体色的影响动物的体色及花纹结构是处在光照条件下的反应,与光背景相适应。土壤动物、深洞穴动物、寄生动物等生活在无光的环境,体色多呈灰白色。光对动物体色的影响,一般是在个体发育过程中促其产生色素,形成固定的色型。某些避役类,体色可随一天中光线的变化而相应的改变,人称“变色龙”。海洋上层鱼类背部蓝绿色,腹部白色,这与光从水面上方向下透射有关,具有