第三节细胞的生物电现象

第三节细胞的生物电现象本节学习要求(医学本科）1.掌握静息电位；2.掌握动作电位的概念、过程、特性及基本产生机制，了解膜电导，熟悉动作电位的传导；3.熟悉局部兴奋(局部电位)；4.熟悉细胞兴奋过程兴奋性的变化。一、静息电位及其产生机制(一)细胞的静息电位静息电位(RestingPotential，RP）——细胞静息（未受刺激）时存在于细胞膜两侧的电位差。细胞静息电位的特征：(1)（动物细胞的静息电位）内负外正；(2)为一稳定的直流电位。膜电位的记录相关链接：直流电位与膜电位变化相关的生理学术语(1)极化(polarization)状态——细胞静息时细胞膜两侧电荷的分极（内负外正）状态。(2)去极化(除极化)(de-)——膜电位向减小方向变化。(3)反极化(reverse-)——膜电位变为内正外负状态。(4)超极化(hyper-)——在静息电位基础上，膜电位向增大方向变化。(5)复极化(re-)：——膜电位发生去极化后，再向静息电位恢复的过程。(二)静息电位的产生机制（离子学说）细胞内外的主要离子浓度1.相关基础：(1)细胞膜两侧K+的浓度梯度（细胞内K+浓度高于细胞外）。(2)细胞膜上钾通道开放，细胞膜对K+具通透性。相关链接：(二)静息电位的产生机制（离子学说）离子的电-化学平衡电位2.静息电位产生的主要机制：(1)K+外流：K+顺浓度梯度经钾通道外流，细胞内有机负离子不能外流而留在膜内侧，形成内负外正的跨膜电位差；(2)外流的K+在细胞膜外侧建立起正电场，阻碍K+外流；(3)当促使K+外流的化学驱动力与阻碍K+外流的电场驱动力相等时，K+跨膜净通量为零，形成稳定的K+-平衡电位(即静息电位)(可由Nernst公式计算出）。相关链接：细胞静息时的跨膜离子流:①K+外流(主要离子流)：增大电位差;②少量的Na+内流(明显小于K+外流)：减小电位差(去极化)；③钠泵的活动:生电性作用，增大电位差(超极化)。影响静息电位水平的因素:①膜两侧的[K+]差值:正相关;若细胞外K+浓度升高时,RP值减小。②膜对K+和Na+相对通透性:对K+通透性增大,RP增大(超极化);对Na+通透性增大,RP减小(去极化)。③钠泵的活动:钠泵活动增强,生电性作用增强，RP增大。二、动作电位及其产生机制(一)细胞的动作电位动作电位(ActionPotential,AP）——可兴奋细胞受阈(阈上)刺激后，在静息电位基础上产生的短暂的、可扩布的膜电位波动。动作电位是细胞兴奋的过程和标志。动作电位的过程：锋电位上升支(去极相)下降支(复极相)后电位（包括负后电位和正后电位）动作电位*其中锋电位是动作电位的主要部分。(1)“全或无(allornone)”特性：动作电位要就不一点发生，一旦发生即最大幅值。如：阈下刺激时，AP一点也不产生；阈(上)刺激时，AP产生，一产生即达最大幅值。(2)不衰减传导性：AP一旦产生及迅速传播至整个细胞，动作电位的幅度不会随传导距离增大而衰减。(3)具有不应期：此期内不会发生新的动作电位，因此动作电位总是保持彼此分离而不融合。★（单一细胞）动作电位的特征:绝对不应期相关链接：(二)动作电位的产生机制锋电位产生的主要机制(1)上升支:细胞膜对Na+通透性(钠电导)增大，Na+迅速内流，接近Na+平衡电位值。相关基础：细胞静息时，Na+具有很强的内向驱动力。①细胞膜两侧Na+的浓度梯度(细胞外K+浓度高于胞质)；②静息电位时，膜外正电场驱使Na+内流。(2)下降支:K+快速外流,Na+内流停止。钠通道具有时间依赖性，开放瞬间后即失活关闭；因去极化而使膜电位变为内正外负，阻碍K+外流的力量减小，K+外流增强。细胞内外的主要离子浓度相关链接：离子通透性(膜电导)变化的机制——电压钳和膜片钳技术实验相关结果*(膜)某离子电导＝细胞膜对某离子的通透性。*锋电位上升支由钠电导增大、钠内流形成；锋电位下降支由钾电导增大、钾外流形成。*电压门控性Na+通道的特性(1)具有电压依赖性：①膜去极化到一定程度时才能被激活开放;②膜去极化程度越大，钠通道开放的概率和数量越大，膜对钠离子的通透性(钠电导)越大，Na+内流越多。(2)具有时间依赖性:功能状态随时间而变，由激活(开放)→失活(关闭)。电压钳实验技术膜片钳实验技术相关链接：3.动作电位的产生过程当刺激强度等于或大于阈强度时，引起细胞膜去极化达阈电位水平，此时细胞膜上较多钠通道开放，较多Na+内流，大于同时发生的K+外流而膜去极化，膜的去极化能进一步加大膜中Na+通道开放的概率，结果使更多Na+通道开放，更多Na+内流而造成膜进一步去极化，如此反复促进，出现一个使膜上钠通道开放、Na+快速内流与膜去极化之间的正反馈过程（Na+内流的再生性循环）,直至接近Na+平衡电位，形成动作电位的上升支。阈电位(thresholdpotential)——能诱发膜去极化和钠通道开放之间出现再生性循环，导致Na+大量迅速内流而爆发AP的膜电位临界值。(三)动作电位的传导*细胞任一部位膜产生的AP,都将沿细胞膜不衰减地传导至整个细胞。传导机制为“局部电流(localcurrent)”。*兴奋传导过程：已兴奋部位膜与未兴奋部位膜之间出现电位差，引起电荷流动而形成局部电流（局部电流的方向：在膜内侧，由已兴奋部流向未兴奋部；在膜外侧，由未兴奋部流向已兴奋部），结果造成未兴奋段膜去极化，当膜去极化达到阈电位水平时，大量激活该处的钠通道而导致动作电位爆发。这样的过程在膜表面连续进行下去，导致兴奋在整个细胞的传导。*有髓Nf上兴奋是以跳跃式传导方式进行，该方式传导速度快且“节能”。有髓神经纤维的结构相关链接：三、阈下刺激与局部兴奋(localexcitation)局部兴奋——阈下刺激引起受刺激局部膜的不达阈电位的微弱去极化。局部兴奋的特性：(具电紧张电位的特征)(1)刺激依赖性：非“全或无”，随阈下刺激的增强而增大;(2)电紧张性扩布：仅衰减性波及局部膜;(3)可总和：发生空间总和或时间总和。电紧张电位相关链接：动作电位与局部兴奋的主要区别动作电位局部兴奋所受刺激阈或阈上刺激阈下刺激膜去极化程度达阈电位不达阈电位与刺激强度关系全或无正比传播范围不衰减性,可远距传导衰减性扩布局部膜可否叠加总和否，总保持分离可空间/时间总和五、组织的兴奋和兴奋性(一)兴奋性和可兴奋组织兴奋性——可兴奋细胞对刺激发生兴奋(即产生动作电位)的能力或特性。可兴奋细胞(组织)——受刺激后能爆发动作电位的组织细胞，包括神经细胞、肌细胞和(一些)腺细胞。五、组织的兴奋和兴奋性(二)细胞兴奋过程兴奋性的变化绝对不应期→相对不应期→超常期→低常期→完全恢复正常。*绝对不应期(absoluterefractoryperiod,ARP)*定义:兴奋性消失或极低,无论受多强刺激,都不能使细胞兴奋。*产生机制：大多数Na通道处于失活状态。*意义:绝对不应期大致相当于锋电位发生的时间；使两次锋电位不会叠加而分离。通道的功能状态相关链接：1.基本概念：静息电位、极化状态、去极化、超极化、动作电位、阈电位、局部兴奋、绝对不应期；2.静息电位有何特征，产生机制如何？3.试述动作电位的过程及其基本产生机制。4.动作电位有何特征？试解释这些特征的机制。5.不同强度的刺激对细胞(膜)有何作用？6.试述细胞兴奋过程兴奋性的变化规律？绝对不应期有何意义？本节复习题膜电位的记录细胞生命活动过程中伴随的电现象，存在于细胞膜两侧的电位差称膜电位(membranepotential)。通常是指以膜相隔的两溶液之间产生的电位差。生物细胞被以半透性细胞膜，而膜两边呈现的生物电位就是这种电位，平常把细胞内外的电位差叫膜电位。如果把两种电解质用膜隔开，使一侧含有不能透过该膜的粒子，由于这种影响，两侧电解质的分布便发生了变化，一旦达到平衡，膜两侧就会有膜电位。如果两侧没有这种不透性离子，但只要把浓度不同的两种电解质以膜隔开，在阳离子和阴离子透过膜的速度不同时，膜两侧也会产生电位差。在膜两侧放0.1和0.01N的KCl溶液时产生的膜电位，作为表现膜特性的电位，则称为标准电位差，其值最大可达58mV。膜电位的存在和各种影响引起的这些变化是静止电位和动作电位的成因。直流电位直流电（DirectCurrent，简称DC）是指方向不随时间发生改变的电流，但电流大小可能不固定，而产生波形。又称恒定电流。所通过的电路称直流电路，是由直流电源和电阻构成的闭合导电回路。在该电路中，形成恒定的电场，在电源外，正电荷经电阻从高电势处流向低电势处，在电源内，靠电源的非静电力的作用，克服静电力，再从低电势处到达高电势处，如此循环，构成闭合的电流线。所以，在直流电路中，电源的作用是提供不随时间变化的恒定电动势，为在电阻上消耗的焦耳热补充能量。细胞内外的主要离子浓度离子细胞内(mM)细胞外(mM)Na+10145K+1405Mg2+0.51.5Ca2+0.00011.5H+0.000080.00004Cl-10110离子的电-化学平衡电位把细胞内外某离子的电化学电位等于零时的膜电位，称为该离子的平衡电位。可通过Nernst方程计算，例如钾离子的平衡电位Ek可赋予下式：如图式中，[K+]0和[K+]1分别是钾离子在膜外、内的浓度（确切的说是移动度），F是法拉第常数，T是绝对温度，R是气体常数。哺乳类动物骨胳肌的静息电位是-90mV，离子的平衡电位钠是+66mV，钾是-97mV，氯是-90mV。因为在静息状态下，细胞膜主要对K+、Cl-通透，所以这时的平衡电位近于这些离子的平衡电位；同样，因为在兴奋时细胞膜对Na+容易通透，所以这时的动作电位近于钠离子的平衡电位。Nernst方程：绝对不应期在兴奋发生的当时以及兴奋后的最初一段时间，无论施加多强的刺激也不能使细胞再次兴奋，这段时间称为绝对不应期。此时期细胞膜上的Na+通透道处于失活状态而不能再开放。细胞内外的主要离子浓度离子细胞内(mM)细胞外(mM)Na+10145K+1405Mg2+0.51.5Ca2+0.00011.5H+0.000080.00004Cl-10110电压钳实验技术电压钳（voltageclamp）技术是通过插入细胞内的一根微电极向胞内补充电流，补充的电流量正好等于跨膜流出的反向离子流，这样即使膜通透性发生改变时，也能控制膜电位数值不变。经过离子通道的离子流与经微电极施加的电流方向相反，数量相等。因之可以定量测定细胞兴奋时的离子电流。膜通透性的改变是迅速的，但如使用一个高频响应的放大器，可以连续、快速、自动地调整注入电流，达到保持膜电位恒定的目的。它可以测量细胞的膜电位、膜电流和突触后电位。膜片钳实验技术又称单通道电流记录技术，用特制的玻璃微吸管吸附于细胞表面,使之形成10～100的密封(giga-seal)，被孤立的小膜片面积为μm量级,内中仅有少数离子通道。然后对该膜片实行电压钳位，可测量单个离子通道开放产生的pA（10安培）量级的电流，这种通道开放是一种随机过程。通过观测单个通道开放和关闭的电流变化，可直接得到各种离子通道开放的电流幅值分布、开放几率、开放寿命分布等功能参量，并分析它们与膜电位、离子浓度等之间的关系。还可把吸管吸附的膜片从细胞膜上分离出来，以膜的外侧向外或膜的内侧向外等方式进行实验研究。这种技术对小细胞的电压钳位、改变膜内外溶液成分以及施加药物都很方便。有髓神经纤维的结构有髓神经纤维的神经纤维平行排列成束，在每条神经纤维的中央有轴突，外包雪旺氏细胞形成的髓鞘，神经纤维每隔一定距离有一环状的缩细部称郎飞氏结，此处髓鞘中断，雪旺氏细胞膜直接与轴突相贴。在神经纤维间可看到椭圆形的细胞核，是结缔组织中的成纤维细胞核，染色较深。有髓神经的轴膜兴奋是呈跳跃式传导的，故传导速度快。电紧张电位电紧张电位（electrotonicpotential）是用适当的电极在神经纤维或肌纤维上通直流电时，其膜电位便发生变化。即在通过膜外向的阴极通电时，引起膜电位降低；与此相反，阳极通电时，引起膜电位增高。由于通电条件不同，可产生动作电位或局部