第二章海洋环境与海洋生物生态类群

26第二章海洋环境与海洋生物生态类群第一节海洋环境一、海洋环境的基本特征地球表面大部分为海水所覆盖，海洋面积为362×106km2，约占地球面积71％，平均深度为3800m，昀深处超过10000m。海洋的空间总体积达1370×106km3，比陆地和淡水中生命存在空间大300倍。可见地球看上去更象一个广阔无垠的蔚蓝色“水球”。大洋区是海洋的主体，包括太平洋（PacificOcean）、大西洋（Atlantic）、印度洋（IndianOcean）和北冰洋（ArcticOcean）。四大洋中太平洋面积（包括附属海，下同）昀大（179.7×106km2），几乎占整个海洋面积的一半，大西洋其次（93.4×106km2），再次是印度洋（74.9×106km2），北冰洋面积昀小（13.1×106km2），它是以北极为中心被西欧和北美洲所环抱的大洋（图2.1）。太平洋、大西洋和印度洋在南半球的中高纬度海域围绕南极大陆而连成一片，并且具有自成体系的环流系统和独特的水团结构，对大洋环流起重要作用，又是大洋底层水的主要源地。因此，通常将40°S以南（或从南半球亚热带辐合线明显处）至南极大陆之间的海域称为南大洋（或南极海域）。海洋具有三大环境梯度(environmentalgradient)，即从赤道到两极的纬度梯度，从海面到深海海底的深度梯度以及从沿岸到开阔大洋的水平梯度，它们对海洋生物的生活、生产力时空分布等都有重要影响。纬度梯度主要表现为赤道向两极的太阳辐射强度逐渐减弱，季节差异逐渐增大，每日光照持续时间不同，从而直接影响光合作用的季节差异和不同纬度海区的温跃层模式。深度梯度主要由于光照只能透入海水的表层，其下方只有微弱的光或是无光世界。同时，温度也有明显的垂直变化，表层因太阳辐射而温度较高，底层温度很低且较恒定，压力也随深度而不断增加，有机食物在深层很稀少。在水平方向上，从沿海向外延伸到开阔大洋的梯度主要涉及深度、营养物含量和海水混合作用的变化，也包括其他环境因素（如温度、盐度）的波动呈现从沿岸向外洋减弱的变化。二、海水某些物理特性的生态学意义浩瀚的海洋孕育着各种各样与陆地很不同的生物，海水的一些性质为海洋生物提供良好的生存条件，其中海水的溶解性、透光性、流动性、浮力及缓冲性能等特性具有重要的生态学意义。海洋植物（除岸边的高等植物外）不可能象陆地植物那样依靠根系从土壤中吸收养分，昀主要的生产者是单细胞浮游植物，它们直接吸收溶解于海水中的各种养分。由于海水具有很强的溶解性，浮游植物进行光合作用所必需的氮、磷等无机盐都以适合于浮游植物吸收的形式存在于海水中，便于浮游植物的直接吸收。同时，海水具有透光性，光线可以透入一定的深度，为浮游植物光合作用提供必需的光照条件。还有，海水中的27图2.1全球海陆分布及海洋的划分28二氧化碳和碳酸氢盐含量非常丰富。有了上述这些条件，生活于海洋表层的大量浮游植物就可以通过光合作用制造碳水化合物等有机物质。这些光合作用产物是所有海洋动物直接或间接的食物来源，是维持海洋生态系统正常运转的基本能源。在海洋环境中，大量个体小、结构简单而脆弱的生物得以生存，这是由于海水浮力对这些生物有支撑、传送和保护作用，从而使它们可以有简单的繁殖过程和减少结构的复杂性（包括运动器官、骨骼或保护外壳）。在水环境中，个体小的生物是比较有利的，表面积/体积比率大可减慢下沉速度，并有利于从稀溶液中吸收各种有用的成分，个体小通常也能较快地繁殖。另一方面，海水的浮力也对大型藻类（如长达20~30m的巨藻）和大型动物起支撑作用，海洋中有重达数十吨的巨型动物（如某些鲸类），这在陆地生态系统是不可能存在的。相对于陆地来说，海洋环境是比较稳定的。由于海洋水体大，海水有较高的比热，加上混合作用，使得热量分布相对均匀，因而海洋的温差较小，温度变化也比较缓慢。还有，海水的组分稳定，缓冲性能好，即使有生物的活动，其pH值也是相对稳定的。这些环境条件在相当大的距离内较为恒定，使得海洋生物可分布在很大的范围内。此外，由于海洋表面与大气接触，加上光合作用产生O2，所以表层O2含量基本上是饱和的。高纬度表层海水冷却下沉并向低纬海底流动，就把含O2量高的表层水带到底层，因而海洋的所有深度都有生物生存。三、海洋环境的主要分区尽管从总的来看，海洋是一个连续整体，但在海洋的不同区域，其环境要素仍有很大区别，不同生境栖息着不同种类的生物，没有一种生物能生活在海洋的一切环境中。海洋分为水层部分和海底部分，前者指海洋的整个水体，后者指整个海底，它们各自又可分成不同的环境区域。海洋生物的主要生活方式也有两大类，即在水层中过漂浮或游泳生活的种类和栖息于海洋底部（底上或底内）的种类。图2.2是参考Tait（1981）提出来的海洋主要分区。（一）水层部分（pelagicdivision）在水平方向上分为浅海区（neriticprovince）和大洋区（oceanicprovince）。1.浅海区图2.2海洋环境主要分区示意图(引自Tait1981)上层中层深海海面200m1000m4000m11000m深渊大陆缘水层区大洋区浅海区海岸带浅海带陆地深海带深渊带29大陆架上的水体，平均深度一般不超过200m，宽度变化很大，平均约为80km。本区由于受大陆影响，水文、物理、化学等要素相对地说还是比较复杂多变的。2.大洋区大陆缘以外的水体，这是海洋的主体，其理化环境条件比浅海区较为稳定。大洋区的不同深度，其环境条件也有很大不同，从垂直方向看，把大洋水体分为：①上层（epipelagiczone）：从海面至150~200m深，这里不仅光照强度随深度增加而呈指数式下降，有的海区温度也有明显的昼夜和季节差异。很多海域温度出现所谓不连续面或温跃层。②中层（mesopelagiczone）：从上层的下限至约800~1000m深的水层，这里光线极为微弱或几乎没有光线透入，温度梯度不明显，且没有明显的季节变化，由于不能进行有效的光合作用，加之上方下沉的有机物不断分解，所有常出现氧昀小值和硝酸盐、磷酸盐昀大值的层次。③深海（bathypelagiczone）：从1000m至4000m深水层，这里除了生物发光以外，几乎是黑暗的环境，水温低而恒定，水压大。④深渊（abyssopelagiczone）：超过4000m的深海区，这里是又黑暗又寒冷、压力昀大、食物昀少的世界。（二）海底部分（benthicdivision）海底可划分为大陆边缘和大洋底两大部分。具体包括：1．海岸带包括潮间带（tidalzone）和高潮时浪花可溅到的岸线，是海洋与陆地之间一个狭窄过渡带，潮间带交替地受到干露和海水淹没的影响。在低潮线以下的10~20m深的海底称为潮下带（subtidalzone）。2．大陆架和大陆边缘①大陆架（continentalshelf），是从潮下带至大陆边缘的海底，地形较为平缓、坡度小，水深平均约200m。大陆缘（陆架坡折）是其外界。②大陆坡（continentalslope）、大陆隆（continentalrise），大陆缘外坡度较大的海底，深度变化较大。大陆隆（也称大陆裾）是大陆坡下方缓缓趋向洋底的扇形地，水深约2000~5000m，主要是由沉积物堆积的海底。3．大洋底①深海平原（abysealplain），这是大洋海底的主体，平均水深3800m。②洋中脊（mid-oceanicridges），深海平原中贯穿世界大洋的绵长海底山脉，它们可向上延伸至水面以下2000m左右（有时以洋中岛的形式露出水面）。洋中脊的轴部有断裂的中央裂谷，是海底扩张中心，常有火山活动。③深海沟（abysealtrench），昀深处超过10000m。四、海洋沉积物海洋底部覆盖着各种来源和性质不同的物质，通过物理、化学和生物的沉积作用构成海洋沉积物（marinesediment）。海洋沉积物按其来源可分为陆源沉积和远洋沉积两大类。30（一）大陆边缘沉积（陆源沉积）大陆边缘沉积是经河流、风、冰川等作用从大陆或邻近岛屿携带入海的陆源碎屑。1．岸滨及陆架沉积0°80°40°120°160°80°40°120°160°远洋粘土硅质沉积钙质沉积陆源沉积冰川海洋沉积图2.3大洋沉积物的主要类型及其分布(引自李学伦1997)31分布于潮间带和大陆架上的沉积物，大部分是已经分解的各种矿物，主要有石英、长石、粘土矿物，也包括一些生物遗体。其粒度组成变化很大，但以砂及泥为主。这部分海底沉积物由于受底部地貌形态以及海浪、潮汐和海流的影响，又可细分成很多类型：河口及三角洲沉积、海湾沉积、海峡沉积、火山沉积、造礁珊瑚沉积，等等。在一些沉积盆地，其沉积物类型多、厚度大，有机质含量较高。2．陆坡及陆裾沉积（半深海沉积）分布于大陆斜坡及其陡坡下的平缓地带的沉积物，除局部以生物或火山物质为主外，绝大多数地区也是由陆源碎屑组成，包括各种类型的砂、粉砂、泥等。在热带和亚热带海洋中，还出现珊瑚沉积，它是由珊瑚的破坏产物（如珊瑚砾及其他石灰质生物残骸）组成。此外，还存在由流速很大的浊流所形成的浊流沉积，当浊流到达坡度平缓的海底（如大陆裾）时，将所带的泥沙大量沉积下来。浊流沉积的特点是分选性好、粒度较粗，往往含有一些浅海生物遗骸。（二）远洋沉积（深海沉积）1．红粘土软泥是从大陆带来的红色（褐色）粘土矿物以及部分火山物质在海底风化形成的沉积物。红粘土软泥沉积物主要分布在大洋的低生产力区，在太平洋洋底沉积物中约占一半面积，在大西洋、印度洋中各占四分之一面积。北冰洋属冰川海洋沉积类型，主要是陆源性的粘土软泥沉积。粘土沉积物中有机质含量比较较少（图2.3）。2．钙质软泥主要由有孔虫类抱球虫和浮游软体动物的翼足类以及异足类的介壳组成，分别称为抱球虫软泥和翼足类软泥。钙质软泥广泛分布于太平洋、大西洋和印度洋，覆盖世界洋底面积的47％左右（其中抱球虫软泥面积比翼足类软泥的大得多）。由于碳酸钙的溶解度随温度升高而下降，随压力增加而加大，所以钙质软泥一般分布在热带和亚热带、水深不超过4700m的深海底，更深处为粘土或硅质软泥所取代。3．硅质软泥主要由硅藻的细胞壁和放射虫骨针所组成的硅质沉积，分别称为硅藻软泥和放射虫软泥。前者在洋底的覆盖面积比后者大，但比上述钙质沉积物的面积小得多。第二节海洋浮游生物已知的海洋生物大约有20万种（估计其真实的种数比此高10倍），海洋生物根据其生活习性分为浮游生物、游泳生物和底栖生物三大生态类群。一、浮游生物概述浮游生物（plankton）是指在水流运动的作用下，被动地漂浮在水层中的生物群。它们的共同特点是缺乏发达的运动器官，运动能力薄弱或完全没有运动能力，只能随水流移动，具有多种多样适应浮游生活的结构。浮游生物一般个体都很小，多数种类必须借助显微镜或解剖镜才能看清楚它们的身体构造。这些生物隶属于不同的门类，因此，浮32游生物这个名词主要指的是生态学上的意义。浮游生物虽然个体小，但是在海洋生态系统中占有非常重要的地位。它们的数量多、分布广，是海洋生产力的基础，也是海洋生态系统能量流动和物质循环的昀主要环节，浮游植物（phytoplankton）通过光合作用的生产基本上要通过浮游动物这个环节才能被其他动物所利用。浮游动物（zooplankton）通过捕食影响或控制初级生产力，同时其种群动态变化又可能影响许多鱼类和其他动物资源群体的生物量。例如，飞马哲水蚤（Calanusfinmarchicus）是北大西洋浮游动物功能群中的关键种，其无节幼体是许多经济鱼类（特别是鳕鱼）幼鱼的重要饵料，后期幼体和成体又是上层鱼类（特别是鲱科鱼类）的重要饵料。因此，了解控制优势桡足类种群动力学的物理生物学过程和影响其生殖和年补充量的物理因素和生物学因素间的相互关系，预测它们的种群动态以及对渔业资源的调控作用是当前海洋生态系统动力学研究的重点之一。中华哲水蚤（C.sinicus）是我国沿海昀重要的浮游动物，它与渔场的渔获量有密切关系（徐兆礼2006），因此是我国正在进行的海洋生态系统动力学研究中的重要内容（陈亚瞿、徐兆礼2000，李少菁、陈钢2000）。此外，有些浮游生物（如毛虾、海蜇）本