第二章鱼类的皮肤及其衍生物讲授重点：1、鱼类皮肤衍生物的

第二章鱼类的皮肤及其衍生物讲授重点：1、鱼类皮肤衍生物的类型、位置和机能2、骨鳞的构造和鳞式第一节鱼类的皮肤鱼类的皮肤由外层的表皮和内层的真皮组成。一、表皮（Epidermis）表皮起源于外胚层。鱼类的表皮都由活细胞组成，通常无连续被覆的角质层。表皮又分为生发层和腺层。（一）生发层表皮基部昀内面一层是一层呈长柱形的细胞，称为生发层（Stratumgerminativum）。该层细胞具有分生新细胞的能力，由此分生的新细胞代替原来的母细胞的位置，而母细胞则向表层位移。在此过程中，细胞逐渐变成扁平或鳞片状，直至达到昀外面，或因衰老而淘汰，或因机械损伤而脱落。（二）腺层本层因存在各种腺细胞而得名。除去生发层，其余都算是腺层，细胞层数不等。昀初的细胞来自生发层，但并不是说本身不能进行细胞的增生。实际上整个表皮层的细胞都具有分裂增殖新细胞的能力，不过生发层的增殖能力特别旺盛强大而已。表皮层细胞所需的营养物质，系由真皮内的血管供给，并借渗透作用通过细胞基质到达表面的细胞。鱼类表皮细胞的层数，不仅依种类而异，还依不同部位、不同年龄而异。板鳃的表皮一般4—6层上皮细胞，硬骨鱼类通常约有10─30层细胞，底栖鱼类表皮层一般比上层鱼类厚。鱼类表皮一般无角质层，但有些鱼类的表皮有时能局部角质化，如有些鲤科鱼类的唇部角质化，便于摄食。还T有些鱼类一到生殖季节，由于受了生殖腺激素的刺激，在头部、鳍等处出现一种由表皮角质化形成的圆锥形突起，称为追星或珠星T（Pearlorgan），生殖完毕即生行消退。珠星只限于生殖季节出现，或者在生殖期间变得特别明显，雄性个体一般表现得粗壮，数量也多，雌性个体往往缺如，即使出现，也很微细，数量也非常有限。主要是生活、产卵在流水或潮间带的一些鱼类，世界上已知有4目115科中的一些鱼类存在这种结构。二、真皮（Dermis）位于表皮之下，来自胚胎时期的中胚层起源的间叶细胞。真皮层较表皮层为厚，系由纵横交错的纤维结缔组织（胶原纤维和弹性纤维）构造，其中分布有血管、神经等。真皮可分为外膜层、疏松层、致密层。1、外膜层很薄，由结缔组织纤维匀一排列呈片状，纤维丝可向上伸入生发层，往下深入真皮较深处。2、疏松层（Stratumspongiosum）在外膜层内方，也较薄，纤维结缔组织呈海绵状疏松而不规则的排列，含有色素细胞（Chromatophore）、成纤维细胞（Fibroblast）和变形细胞（Amoebiodcell），血管丰富。3、致密层（Stratumcompactum）丰富的纤维结缔组织排列致密而平行。以胶原纤维为主，通常不含色素细胞。在鲨鱼身上致密层特别发达，其纤维有数十厘米长。多数真骨鱼类致密层较薄。大多数鱼类在真皮的疏松层和致密层下面，为一层疏松的皮下层（Subcutis），含有色素细胞和脂肪细胞，严格地说这层不属于真皮的范围。鱼类的皮肤昀大厚度达10mm（鲨鱼和翻车鲀）。鱼类皮肤的厚度，不仅有种间差异的特性，即使是同一个体，不同部位厚度也不尽相同。第二节腺体鱼类皮肤上的腺体分单细胞腺（Unicellulergland）和多细胞腺（Multicellulergland）两种，都是从表皮细胞变来。一、单细胞腺通常所称的杯形细胞、棒状细胞、颗粒细胞、浆液细胞等，都属于这一类。1、杯状细胞（Gobletcell）是昀常见的一种腺细胞，它释放粘液物质，是典型的粘液细胞（Mucouscell），绝大多数鱼类都具有。一般呈杯状，少数亦呈球形或管形。在表皮的位置有深浅，形成时间较长者多移到表层。分泌物中含有粘多糖、纤维等，入水后，纤维部分膨胀发粘，成为粘液。2、棒状细胞（clubcell）只见于圆口类的七鳃鳗，形似高尔夫球棒，每一细胞有二个核，贴近细胞壁。棒状细胞进一步发展，变为颗粒细胞（granularcell）。棒状细胞或颗粒细胞都不产生粘液，它们可能分泌一种保护性物质，以防凶猛鱼类。真骨鱼类的棒状细胞，在形态、演变和功能等方面都存在着显著的差别。鲤形目的棒状细胞呈圆形或椭圆形，胞核居中，细胞通常位于表皮的中层，分泌物里含有一种蝶呤（pterin），具有惊吓作用。因此，这类细胞又称为警戒物细胞（alarmsubstancecell）。3、浆液细胞很少见，内含物不与那些同粘滑物质与反应的染料发生作用，形态在各类中也不尽相同，有的透明浆液状，有的为颗粒状。分泌物不直接排到体表，而常排放在细胞间隙。真骨鱼类中少数几类如甲鲶科、鲑科、海龙科、玻甲鱼和鲈形目中的一些属具有这类细胞。粘液分泌的多寡与鳞被状况有关，凡是无鳞或鳞很细小的种类，粘液分泌就多，反之则少。粘液的功能多种多样，主要作用：1、保护身体不受寄生物、病菌和其它微小有机体的侵袭；2、凝结和沉淀水中悬浮物质；3、对调节渗透压也有作用；4、减少鱼体与水的摩擦。二、毒腺鱼类的毒腺是由许多特殊的表皮细胞演变，集合在一起，沉入真皮层，外包结缔组织，构成一个产生有毒物质的腺体。它是产生毒液的细胞团，而不是真正的多细胞腺体。毒腺常与棘刺连在一起，在棘刺刺入受害者组织的同时，毒腺分泌毒汁注入伤口。软骨鱼类的虎鲨、角鲨、魟、鳐、银鲛等背鳍前皆有强大的棘，毒腺附在棘上。硬骨鱼类中有毒腺的种类也不少，如蓑鲉、鬼鲉、黄颡鱼等。海产的毒鲉TSynanceiaT是昀可怕的一类，它的毒汁具有致命性，能溶解血球，对神经系统也有严重影响。它们的毒腺埋于鳍棘基部皮下，有一管连于棘沟，被刺后，毒液顺棘沟流入被刺者体内。第三节鳞片大多数真骨鱼类体被鳞片，仅少数种类无鳞或少鳞，如鲶、某些杜父鱼、鳗类、电鳐、刺魟等。鱼类鳞片被覆程度与粘液分泌多寡恰成反比，即粘液分泌特别发达的鱼类，其鳞片退化，甚至完全裸露。一、鳞片的种类和基本构造根据鳞片的外形、构造和发生上的特点，可将鳞片划分为三种基本类型：即盾鳞（Placoidscale）、硬鳞（Ganoidscale）和骨鳞（Bonyscale）。（一）盾鳞盾鳞由表皮和真皮共同形成，为板鳃鱼类所特有。在外形上分为基板和鳞棘二个部分。1、基板多呈菱形，埋在皮肤中，由齿质构成。2、鳞棘露在皮肤外面，且尖端朝后，它的外面复以釉质，内为齿质。中央有髓腔，结缔组织、血管、神经等穿过基板底部进入髓腔中。这种鳞片进入上下颌便成牙齿，盾鳞和牙齿系同源结构，所以盾鳞又称皮齿（Dermalteeth）。盾鳞的发生是这样的：真皮细胞先集中成团，向上伸延成圆锥形的真皮乳突（Dermalpapilla），与乳突接触的一层上皮细胞，变成高柱形的成釉细胞（Amelioblast），分泌釉质，同时真皮乳突的表皮细胞分泌齿质，后来乳突本身形成中空的刺，基部则向四周扩大，形成基板。鳞片造成以后，复在刺外面的表皮退缩，因而鳞棘就突出皮肤之外。盾鳞的排列较为紧密，多成对角线排列。这样的排列方式使全身的鳞棘成为一张很整齐的格子图案，其效能可使流经表面的水流流态平顺，涡旋减少，有助于提高游泳速度。盾鳞的数目随着鱼体的生长而增加。盾鳞一经形成，就不能横向增长体积，只是靠着基板底层逐渐加厚，盾鳞的高度才会略有增加。老的盾鳞脱落，新的补上，这一过程从不间断。盾鳞密布于鲨鱼的全体，头和背鳍上，近背部的鳞片常较大，在腹部的则较小。鳐类的盾鳞是时常分散的和不均匀分布在背部、尾部和胸鳍上，露在外面的刺一般都较大。锯鳐的吻部向前伸出如锯状，吻边缘均有数十枚强大的锯状齿，亦系由盾鳞演变而成。（二）硬鳞硬鳞是埋在真皮中的菱形骨板，由真皮产生而来，成行排列，此类鳞片只见于现存的一小部分硬骨鱼类中，为硬骨鱼纲中的硬鳞鱼类所特有。硬鳞典型的构造可分为四层：1、硬鳞层（Ganoine），是充分钙化的坚硬的闪光质（似釉质）。2、科司美层（Cosmine），非细胞结构，似齿质。3、管质层（Vascular），辐射状齿质小管，具髓腔，有小腔通鳞片表面。4、内骨层（Isopedine），由若干平行的骨板构成。硬鳞可分为三种类型：1、标准式硬鳞：由上述四层构造组成，非洲产的多鳍鱼和古代的古鳕类均具此型。2、科司美式硬鳞：由科司美层、管质层、内骨层组成，古代肺鱼类和总鳍类的骨鳞鱼科均具此型，现存鱼类无此鳞片。3、雀鳝式硬鳞：主要由硬鳞层、内骨层组成，尚存少量管质层，无科司美层。如鲟类及北美洲河中产的雀鳝属此型。硬鳞的排列方式均是成行的，而且和肌节有密切关系。每一鳞片都是和上下鳞片的关节突起或凹面相嵌接，并在接合处留有稍能伸缩的余地。鱼类为了加强活动能力逐步趋向圆鳞方向发展，如澳洲发现的古代异鳞鱼，即为这种进化的实例，该鱼体侧比较不活动的部分披有硬鳞，但尾部两侧已转变为覆瓦状的圆鳞。（三）骨鳞骨鳞由真皮产生而来，为真骨鱼类所具有。骨鳞的形成过程是这样的：间叶细胞先在生发层下集合形成突起，前端略嵌入表皮层，后来变成成骨细胞且不断分泌骨质，向外围扩大。骨鳞由上层和下层构成：上层（骨质层或骨片层）：脆而薄，由骨质组成，使鳞片坚固。下层（基板或纤维层）：由纤维结缔组织交错排列而成，使鳞片富有柔软性，便于活动。骨鳞的形成方式，上下层有所不同。一个鳞片首先形成鳞片中心，上层是围绕鳞片中心一环一环地生长，即从原有部分的边缘再生长出一圈新的，下层是一片一片地从中心向外缘生长，新长出的一片总是叠在原有的一片下面，并且比原有的一片生长得大一些，因此鳞片和中央，总是比边缘要厚一些，所经在较大鳞片那里，下层愈靠近中央愈厚，而上层则中央和外围几乎厚薄相同。故骨鳞剖面观象一个去了顶的低矮圆锥体。骨鳞的表面可以分为四个区域：1、基区（Basalarea），又称前区，向着头部，埋在皮肤（鳞囊）里的部分。2、顶区（Apicalarea），又称后区，露在皮肤外面的部分。3、上侧区，位于鳞片上侧的部分。4、下侧区，位于鳞片下侧的部分。骨鳞表面生有许多骨质的突起物，形似山嵴，称之为鳞嵴（Ridges）或称为环片（Circuli），它在大多数鱼类中作同心圆排列，但也有横列的，其排列方式亦视种而异。有在整个鳞片表面区域都有环片环绕中心而排列，如鲤科鱼类。有沿中心排成同心圆的许多“小枕”，如鳕科鱼类。有的在顶区鳞嵴处有颗粒物，如鱼句亚科，有的鳞嵴具弱刺，如鲻科、鱼刺科、鲤科等，有的鳞嵴成网状，如鲑科、弹涂鱼等。在春季和夏季，因饵料丰富，生长迅速，鳞嵴相距较宽，而在秋季和冬季则排列紧密，同时，在各年份的同一季节，因受某种环境的影响，还可能出现一些特殊的排列形式（或特别密，或出现相切现象，或出现波浪状环片，或断线的环片等），根据上述特点，可用作测定年龄及生长的标志。在鳞片中间，环片所围绕的点，称为鳞片中心或鳞焦（Focus），它是鳞片昀先形成的部分，其所在位置因种而异。有的偏于基区，称鳞焦基位（鳞片中心基位），如多数鲤科、鳅科鱼类；有的偏于顶区，称鳞焦顶位（鳞片中心顶位），如弹涂鱼、鲷科、石首鱼科的鱼；有的位于鳞片中心，如多数鲑亚目和鳗鲡科的鱼。从鳞片中心走向边缘，向四方辐射排列的凹状沟，称辐射沟或鳞沟（Grooves），有的鱼类各区都有辐射沟，如鳅科、弹涂鱼等；有的只分布于基区，如食蚊鱼、鲷科；有的分布于顶区，如鲢、马口鱼等；亦有的完全无辐射沟。辐射沟使鳞片增加柔软性。骨鳞根据后区划形态差异，分成圆鳞和栉鳞两种。1、栉鳞，后区的鳞嵴变形突出于边缘，呈齿状构造，高等真骨鱼类多具栉鳞，如鲈形目的鱼类。2、圆鳞，后区边缘光滑无栉齿，低等真骨鱼类多被圆鳞，如鲱形目、鲤形目鱼类。骨鳞的形状多呈圆形，有的则为椭圆形、方形、多角形及其它不规则形状。骨鳞除了上述的几种类型以外，还有一些变态的鳞。1、棱鳞，如鳓鱼、鲥鱼等的腹部下缘，蓝圆鲹、竹荚鱼的侧线上均有这种鳞片。2、腋鳞，如鲥鱼等很多真骨鱼类，在胸鳍或腹鳍的基部有小刀状鳞片即腋鳞。3、骨板，如箱鲀全身就被有多角形的骨板，是鳞片的变形。4、骨环，如海龙的头部以后，均为骨环所包，海马的胸部有骨板，尾部有骨环。二、侧线鳞和鳞式侧线是水生动物，特别是鱼类所固有的感觉器官。而在真骨鱼类中格外明显。所谓侧线是指许多小孔所排列的线。常见于鱼体两侧，有的几成直线，有的为弧形，有的则中断。在真骨鱼类中侧线还分布在头部，只不过多在感觉骨中通过，外表不显著。排列在侧线上，有小孔穿过的