第八章微生物的生态

第八章微生物的生态2004年5月第八章微生物的生态•前言•第一节微生物在自然界中的分布•第二节微生物与环境间的关系•第三节微生物与自然物质循环•第四节微生物与环境保护前言一、生态学的概念生态学是一门研究生命系统与环境系统间相互作用规律的科学二、什么是微生物生态学微生物生态学是生态学的一个分支，它的研究对象是微生物群体与其周围生物和非生物环境条件间相互作用的规律。生命科学研究领域中，从宏观到微观一般可分10个层次：生物圈（biosphere）、生态系统（ecosystem）、群落（community）、种群（population）、个体（individual）、器官（organ）、组织（tissue）、细胞（cell）、细胞器（organelle）、分子（molecule），其中前4个客观层次都是生态学的研究范围。第一节微生物在自然界中的分布一、土壤圈及其微生物(一)土壤是微生物生活的良好环境由于土壤具备了各种微生物生长发育所需要的营养、空气、酸碱度、渗透压和温度等条件，所以土壤中微生物的种类和数量是其他任何生态系统无法比拟的。（1）土壤的矿物质成分，提供微生物需要的矿质养料；（2）土壤中的动植物残体，以及耕作土壤中有机肥料，源源不断地供给微生物碳素养料和氮素养料；（3）土壤的持水性为微生物提供水分条件；（4）土壤的孔隙性和土壤水分多少，直接影响土壤的通气条件。（5）土壤的pH范围在3.5~10.5之间，多数在5.5~8.5之间，这是大多数微生物活动最适宜的pH；（6）土壤的保温性，比地面空气温度变化小，也为微生物的生长提供了良好的条件。同一土体由于微环境的通气、水分、营养等状况都存在着差异，致使不同微生物呈立体分布。每克肥土中通常含有几亿至几十亿个微生物，贫瘠土壤每克也有几百万至几千万个微生物。（1）细菌数量：70~90%；种类：主要为腐生，少数自养分布：表层最多，随土层加深减少，厌氧菌反之。（2）放线菌数量：5~30%（3）真菌（4）藻类（5）原生动物（二）土壤中微生物的分布表9－2农田土壤上层15cm处微生物数量和生物量微生物土壤中的数量(个/g)生物量（g/m2）细菌放线菌真菌藻类原生动物9.8×1072.0×1061.2×1022.5×2043.0×104160160200328二、微生物在水中的分布水具有微生物生命活动适宜的温度、pH、氧气等，水体中也具备微生物生长繁殖的其他条件，因此成为微生物栖息的又一天然场所。(一)水体中微生物的来源土壤、空气、动植物尸体、人和动物的排泻物、工业及生活污水。(二)种类水中存在的微生物90%为革兰氏阴性菌，主要有弧菌、假单胞菌、黄杆菌等。鞘细菌及有柄附生细菌也常见于水体中。(三)微生物在水体中的分布表现为水平分布和垂直分布的规律。此外，相同水域的不同浓度微生物的含量及分布也不同。(四)水体中的病原微生物通过水体传播的病原微生物主要有沙门氏菌属、志贺氏菌属、霍乱弧菌等。因此，做好水的卫生学检查至关重要。影响水体微生物分布的因素有机物含量温度水的深度日光与水体的溶解氧量海洋微生物具有耐压、嗜冷和低营养要求的特点。淡水的pH值变幅从3.7到10.5，多数为6.5-8.5，因而适合于多数水生微生物的生长。三、微生物在空气中的分布:1．空气是传播微生物的重要介质空气本身缺乏微生物生活所必需的营养物，日光对微生物也具有很强的杀菌作用，另外空气一般是干燥的，因此空气不是微生物生活的良好环境。2．空气中微生物的种类和数量空气中的微生物主要来源于带有微生物菌体及孢子的灰尘，这类微生物大多数是腐生性的，还来源于人和动物，它们大多数是通过呼吸道排出的，其中也包含有病原微生物，悬浮在大气中。空气中微生物的分布随环境条件及微生物的抵抗力不同而呈现不同的分布规律。空气中存在较多的、存活时间较长的是各种真菌、放线菌的孢子及细菌芽胞。空气中微生物的数目决定于尘埃的总量。表9－3不同地点空气中的微生物数量地点微生物数量（个/ｍ3空气）北极(北纬80°)0海洋上空1-2市区公园200城市公园5,000宿舍2,000畜舍1,000,000-2,000,000不利于一般生物生长的特殊环境称为极端环境。主要有极端高温、低温、高盐、高压、高酸、高碱等。例如火山与温泉、极地或高山冰川、盐湖、深海底层等。1．高温环境中的微生物高热环境--高温环境喷发的火山、地热蒸汽、沸腾或过热的温泉以及高温堆肥、热水器和取暖用热水循环系统等是常见的天然或人工的高温环境。不同微生物对高温的适应能力见表9－4，高温型微生物中以细菌居多，只有少数真菌。如嗜热脂肪芽孢杆菌、酸热芽孢杆菌（Ｂ．acidocaldarius）等。表9—4各类群生长的上限温度类群上限温度(℃)真核微生物原生动物藻类真菌5655-6060-62原核微生物盐盐细菌光合细菌无机化能细菌异养细菌70-7370-739090嗜热机制--嗜热菌之所以耐热，主要是其结构及生理上具有一定特点。近年来，对其嗜热机制进行了分子水平的研究，可归纳为以下4种假说。（1）类脂的敏感作用嗜热菌细胞质膜的化学成分，随环境温度的升高不仅类脂总含量增加，而且细胞中的高熔点饱和脂肪酸也增加，即长链饱和脂肪酸增加，而不饱和脂肪酸减少。因此，嗜热菌在高温下能维持膜的功能，能较好地生存。（2）重要代谢产物的迅速再合成嗜热菌中tRNAr的周转率大于中温菌的周转率，核酸中的GC含量也比中温菌高。（3）大分子的热稳定性--嗜热菌的酶和蛋白质比中温菌的酶和蛋白质具有较高的热稳定性。（4）蛋白质合成系统的热稳定性--嗜热菌的核糖体比中温菌的核糖体抗热性高。2．高盐环境中的微生物高盐环境--盐湖、盐池和盐腌制的食品等是常见的高盐环境。通常把能在含盐量高于１５％的环境中生长的微生物称为极端嗜盐菌，常见的种类有盐细菌属和盐球菌属(表9-5)。耐盐机理：①嗜盐菌具有能适应高盐环境的细菌结构和离子浓度。嗜盐菌有选择性地吸收K＋排出Na＋的能力，细胞内的高浓度K＋既可以防止原生质脱水，又能维持酶和蛋白质等的活性;②有嗜盐的酶;③光合盐杆菌的细胞质膜上含有菌视紫素，能利用光能造成膜内外H＋的浓度梯度并藉以产生ATP和向细胞外排出Na＋。对高盐浓度的适应性酶的嗜盐性紫膜的H+泵作用和排盐作用表9-5嗜盐类群最适生长盐浓(NaC1)实例非嗜盐微生物＜0.2mol/L淡水微生物弱嗜盐微生物0.2-0.5mol/L大多数海洋微生物中等嗜盐微生物0.5-2.5mol/L某些细菌和藻类极端嗜盐微生物2.5-5.2mol/L盐杆菌和盐球菌耐盐微生物耐受范围0.2-2.5mol/L金黄色葡萄球菌和其他葡萄球菌，耐盐酵母菌等3自然界的高压环境主要存在于深海中，多数海洋底部的压力在100个大气压以上，最深处约为1100个大气压。研究表明从常压环境中分离的多数微生物在200-600个大气压的高压环境中将受到抑制或死亡，高压条件主要抑制常压微生物细胞蛋白质合成、质膜上物质和能量的传递及酶的代谢活性。高压环境中生长的主要是细菌，如分离自深海淤泥的耐压假单胞菌，生长十分迟缓，代时为33天。3类嗜压菌及其生长静水压（大气压数）类型最低生长压最适生长压最高生长压耐压菌未测1-100500嗜压菌1400-500700极端嗜压菌400700-80010354.嗜冷微生物（psychrophiles）5.嗜酸微生物（acidophiles）6.嗜碱微生物（alkalinophiles）7.嗜酸微生物（acidophiles）8.抗辐射微生物其他极端环境的微生物五、工农业产品上的微生物•工业产品上的霉腐大量的工业产品都是直接或间接用动植物作原料制成的,例如木制品、纤维制品、革裘制品、橡胶制品、卷烟、化妆品、中成药等。•食品上的微生物粮、油、肉、蛋、奶、蔬菜和水果等各类食品含有丰富的营养成分，因而是微生物生长繁殖的天然营养基质。1．粮食上的微生物2．肉类上的微生物3．鱼类上的微生物4．乳制品中的微生物第二节微生物与环境间的关系•互生关系•共生关系•竞争关系•寄生关系•猎食关系•拮抗作用一、互生关系概念：两种生物都可以单独生活，当生活在一起时，比单独生活的好，但二者不形成共生组织(生命整体)的关系。（一）微生物间的互生:例如:好氧性自生固氮菌(N源)与纤维素分解菌(有机酸)（二）人体肠道中正常菌群与人的互生（三）微生物-植物的互生（四）互生现象与发酵工业的混菌培养例如:“二步发酵法生产维生素C”需要弱氧化醋酸杆菌（Acetobactersuboxydans）和生黑葡糖酸杆菌（Gluconobactermelanogenes）。二、共生关系概念：指两种生物在一起生活，互相提供必要的生活条件，彼此依赖，形成一个在形态上具有共同结构，而在生理上却相互分工，互换生命活动产物的生存关系。如将二者分开，各自都生活不好。此可视为互生关系的高度发展。（一）微生物间的共生藻类或蓝细菌与真菌共生所形成的地衣是共生关系的典型代表，藻类和蓝细菌通过光合作用向真菌提供有机养料，固氮蓝细菌还可以同时供给有机氮素营养，真菌则利用菌丝的吸收作用为藻类和蓝细菌提供水、矿质养料及某些生长素和在基质上牢固附着的条件，这一共生关系使地衣具有极强的适应性和生命力(图9-1)。图9-1A.囊衣属(pgtsucia)地衣原植体的纵切面；B.peltigerapraetextata的裂芽；C.牛皮叶属(Sticta)地衣的杯点。（二）微生物和植物的共生关系类型共生关系是两个生物间相互有利的共居关系，彼此间有直接的营养物质交流，一种生物对另一种生物的生长有促进作用。种子植物和微生物间的共生关系现像，一般有两类型：根瘤（rootnodule)和菌根（mycorrhiza）。（1）细菌和植物的共生关系有的植物（豆科植物居多）的根上，常有各种形状的瘤状突起，称为根瘤。根瘤的产生是由于土壤内的一种细菌，即根瘤菌，由根毛侵入根的皮层内，一方面根瘤菌在皮层细胞内迅速分裂繁殖；另一方面，受到根瘤菌侵入的皮层细胞，因根瘤的分泌物的刺激也迅速分裂，产生大量新细胞，使皮层部分的体积膨大和凸出，形成根瘤。根瘤最大的特点，就是具有固氮的作用。根瘤菌的三大特性：感染性专一性有效性根瘤（2）真菌和植物的共生关系有些真菌能在一些植物根上发育，菌丝体包围在根面（外生菌根）或侵入根内或根组织（内生菌根），共同发育，建立共生关系。这种共生体称为菌根。植物：2000多种，包括被子植物、裸子植物和蕨类植物。真菌：担子菌、子囊菌和藻状菌。（三）微生物与动物间的共生（1）微生物与昆虫的共生微生物与昆虫间的共生关系表现有多种形式并具有较高的特异性。切叶蚁同丝状真菌的共生是很有趣的。它们将地面的树叶切碎带回并混以唾液和粪便等含氮物质，在巢室里专门培养丝状真菌使其生长。蚂蚁则以食取部分菌丝和孢子为营养。一些研究表明切叶蚁同真菌的共生关系具有很高的特异性，它们培育的真菌几乎是纯培养体，为此而特称为蚁的“真菌园”。真菌与切叶蚁的共生对热带雨林地表的落叶转化为土壤有机质有重要意义。唾液纤维质饲料自然菌源CO2，CH4，H2有机酸大量菌体，固型物肉、奶吸收转化粪便进入瘤胃微生物大量繁殖反刍动物与瘤胃微生物的共生原理（2）瘤胃微生物与反刍动物的共生牛、羊、鹿等反刍动物的胃结构复杂，包括瘤胃、蜂窝胃、重瓣胃和皱胃四个胃室。反刍动物以草、叶或嫩枝等为食，但它们本身缺乏消化纤维素的酶，而是靠定居在瘤胃中的微生物来分解转化纤维素等物质再供动物吸收利用。瘤胃为微生物提供了一个稳定的厌氧、中温（39-40℃）和偏酸性（ｐH5.5-7.0）的良好生态环境，在瘤胃中生活有大量专性厌氧的细菌和以纤毛虫为主的原生动物。细菌的主要类群有拟杆菌属、瘤胃球菌属、琥珀酸单胞菌属、产甲烷杆菌属、丁酸弧菌属、月形单胞菌属、琥珀酸弧菌属、链球菌属和乳杆菌属等。部分原生动物类群也有分解淀粉和纤维素的能力，但它们主要以细菌为食并将其所含的蛋白质等营养物质转化贮存起来以进一步被动物所利用。牛瘤胃的容积可达100L以上，其中约生长着100种细菌和原生动物。三、竞争关系多种微生物共同生活于一个环境中时，或因一种微