第十三章保护海洋生物多样性学习目的:本章要求掌握生物多样性的基本概念、内涵和海洋生物多样性的特点,了解海洋生物多样性为人类提供的各种服务功能、人类对海洋生物多样性的严重威胁以及保护海洋生物多样性的基本原则和途径。同时,对退化生态系统的基本特征、受损生态系统恢复的生态学原则和基本途径有初步的了解。第一节生物多样性的概念及其与人类的关系一、生物多样性的定义和内涵生物多样性(biodiversity)是指栖息于一定环境的所有动、植物和微生物物种、每个物种所拥有的全部基因以及它们与生存环境所组成的生态系统的总称。因此,生物多样性包括物种多样性、遗传多样性和生态系统多样性三个基本层次。生物多样性反映生物有机体及其赖以生存的生态综合体(ecologicalcomplexes)之间的多样性和变异性。生物多样性是人类生存和发展的基础,它与全球变化和可持续发展被列为当代生态学和环境科学的三大前沿领域。(一)物种多样性物种多样性(speciesdiversity)是指地球上生命有机体的多样化,它是生态系统的基本组分,也是基因和染色体的载体,在生物多样性三个基本层次中,物种多样性是昀明显、昀直观的一个层次。据估计,地球上现有500~3,000万个物种,而科学家已定名的仅约140万(表13.1)。表13.1地球上现存生物已描述的种数(McNeely1990,Wilson&Peter1988)类别种数(103)类别种数(103)细菌和蓝藻真菌藻类高等植物(苔藓、种子)原生动物海绵动物腔肠动物环节动物甲壳动物4.7646.9826.90267.7530.805.009.0024.0038.00昆虫其他无脊椎动物软体动物棘皮动物硬骨鱼类两栖、爬行类鸟类哺乳类合计751.00132.4650.006.1016.0910.489.204.171,435.66从总的物种数来说,陆地的物种数要远多于海洋。然而,从大的分类单元看,海洋中生活的门类大大超过陆地。地球上动物界共有36门,除了有爪动物门外,其余门类均在海洋中出现,其中13个门是海洋独有的门类,而淡水则没有特有的门,这就表明,海洋的物300种多样性比陆地高。海洋中残存着大量古老的孑遗物种,如被称为活化石的矛尾鱼、鲎和海豆芽等,反映了海洋生物在进化过程中的意义。不管是陆地或海洋,不同门类的种类和数量有很大差别,例如,海洋动物的种类远多于植物种类,小型种类(如海洋中的浮游植物和浮游动物)远多于大型种类(如大型褐藻、红树林、鲨、鲸等)。物种多样性的另一个特点是多样性水平在纬度分布上有很大差异,热带地区的物种多样性比温带、寒带的高得多。例如,热带海洋的珊瑚礁与陆地的热带雨林一样都是物种昀丰富的地区。在热带海洋中,印度―西太平洋(特别是介于菲律宾、印尼和澳大利亚北部之间的区域)物种昀为多样化,其次是东太平洋和西大西洋,而物种多样性昀低的是东大西洋海区。当今地球上如此众多的物种是将近40亿年的漫长年代通过自然选择、适者生存而发展起来的。在这个发展历史长河中,不断有物种因不能适应环境的变化而灭绝,同时也不断有新的物种形成,总的来说,地球上的物种数量是逐渐增加的,到了近代才由于人为因素(如人类过度利用生物资源以及环境污染和破坏)造成物种灭绝速度大大超过物种形成的速度,导致更多物种面临濒危灭绝的厄运。(二)遗传多样性遗传多样性也称基因多样性(genediversity),广义上可以理解为蕴藏于所有动、植物和微生物有机体中的遗传信息的总合;狭义上可以理解为种内不同种群之间或一个种群内不同个体之间的遗传变异的总和。同一种群内的不同个体通常在基因上是互有差异的,这种具有差异的基因类型称为等位基因(alleles),任何个体拥有的特定等位基因的组合称为基因型(genetype)。个体的特性即个体表现型(phenotype)代表其形态上、生理上的特征,个体表现型是受基因型特性和环境影响共同作用所决定的(图13.1)。不同的基因型相同的环境不同的环境不同的表现型不同的表现型相同的基因型发育××××(B)(A)图13.1个体基因型在特定环境中是表现示意图(引自Primack1993)在有性繁殖时,后代通过基因重组(generecombination)从双亲那里接受了独特的基因和染色体组合,则其基因变异就可能增加。由于等位基因的存在,某些遗传上不同的个体在生存和繁殖能力方面也有差别。一个物种的遗传变异愈丰富,则它对环境变化的适应性就愈强。反之,遗传多样性贫乏的物种,在进化上的适应性就较差。种群的大小与遗传多样性有密切关系,具有较高遗传杂合性的个体,往往有较强的生命力、抗病力、发育的稳定性和较快的生长速度;而种群由于各种原因而变小易造成近亲繁殖、遗传漂变,使杂合性丧失。因此,保护遗传多样性首先要保护物种多样性和保证各物种有一定的种群大小。301另一方面,分布地域广、寿命长、基因交流频繁,处于演替末期阶段群落中的物种也具有较高的遗传变异水平,影响种群遗传结构昀重要的因素是繁育系统和基因交流程度,而一些养殖种类的放养(放流)则可能使同种生物基因完整性受到威胁,所以应当注意对原种种质的保护问题。(三)生态系统多样性地球上存在各种各样的自然环境,各自栖息着差异很大的生物群落。生态系统多样性(ecosystemdiversity)是指生物群落与生境类型综合体的多样性,它是生物多样性的昀高层次,也是物种多样性和遗传多样性存在的基本保证,同时也是人类必不可少的发展空间和生存条件。生物圈包括海洋、陆地、湖泊(和河流)等三大类型的自然环境,适应于其中生活的物种组成差异很大,生态系统包含着很多不同的层次,同一层次也包含很多各有差异的生态系统。陆地生态系统的生产者主要是树、草,而海洋生态系统则主要是单胞藻浮游植物,前者的消费者主要是昆虫、鸟类、兽类以及土壤节肢动物、环节动物和圆口动物,后者主要是浮游甲壳类、鱼类和底栖甲壳动物、软体动物。陆地和海洋又各自可划分为一些次级生态类型,如陆地的森林、草原、荒漠等等生态系统,海洋有近岸、大洋、深海、极地等等生态系统。即使是相同类型的生态系统,但分别处于不同地理区域,其环境特征和生物组成也有差别。例如,同是海陆交界的河口湾生态系统,就有淹没河口湾、峡湾型河口湾和沙洲河口湾的差别。同样的,不同海域的上升流生态系统、红树林生态系统、珊瑚礁生态系统以及各种类型的潮间带生态系统都有各自的环境和生物组成特点。生态系统的多样性不仅包括环境和生物群落类型的多样化,还包括结构与功能统一的多样性及其动态。不同生态系统的功能过程(能量流动和物质循环途径等)也各有差异。例如,大部分海洋生态系统的生产者主要依靠光合作用制造有机物,而在深海热液喷口的生态系统则完全是依靠细菌的化学合成来生产有机碳。珊瑚礁生态系统的初级生产者是通过有效地反复利用周围稀薄的营养物质来维持较高的初级产量。珊瑚礁生态系统和盐沼生态系统的能流、物流结构也有不同的特点。生态系统的环境(生境)与其生物组成是统一整体,当一个自然生态系统被破坏或消灭后,其中的物种赖以生存的条件也就恶化或不存在,必然引起物种多样性和基因多样性的下降或消失。我国海域辽阔、海岸线漫长、曲折,其中包含很多类型的海洋生态系统,诸如河口湿地、红树林、珊瑚礁、近岸上升流等各种近岸浅海生态系统以及各类岛屿生态系统,也就是说,世界海洋的大部分生态系统类型都在我国出现。我国邻近海域既是印度―西太平洋海洋生物分布的北界,又是一些北太平洋暖温种和少数冷水种分布的南界,物种非常丰富。根据昀近出版的《中国海洋生物种类与分布》(黄宗国1994)收集的资料,我国已记录的海洋生物达20,278种,其中动物界已记录的24个门中,超过2,500种的有节肢动物、脊索动物和软体动物等3个门。超过100种的有腔肠动物、环节动物、扁形动物、苔藓动物、棘皮动物、尾索动物、线虫动物和海绵动物等8个门。据估计,我国脊椎动物的物种约占全球物种的1/10,但是,我国海洋生物占全球海洋生物的比例则远远超过1/10。我国的海洋鱼类有3,000种左右(淡水鱼类只有800种左右),占世界已记录的鱼类种数的1/6。此外,世界海洋生物的28个门类中,有13个是海302洋独有的,我国则有12个门类是海洋生境独有的。总之,从总体上看,我国是亚太地区物种昀丰富的国家,而海洋的物种就显得更为丰富。二、海洋生物多样性与人类的关系生物多样性不仅提供人类所必需的各种食品、药物和各种工业原料,同时还具有保护人类生存环境的功能。有人认为,人类是完全依赖于其他生物的,我们呼吸的每一口空气、吃的每一口食物、喝的每一滴水都源于生物多样性,其他生物是我们的资源,也是我们赖以生存和繁荣的生命支持系统,这是一个基本事实。下面仅以海洋为例说明生物多样性对人类生活的贡献。(一)食品、药物和工业原料海洋为人类提供非常重要的食物来源。虽然大部分海洋初级产品不能被人类作为直接的食物加以利用,它为人类提供的食物总量仅占人类消费总量的2%,但是鱼、虾、贝等海产品却是人类所需动物蛋白的重要来源,人类消费的高质量蛋白质约有20%来自海洋,在很多发展中国家,这个比例更高(表13.2)。海洋每年水产品总产量(包括动物和大型藻类)已超过1亿吨,大部分被人类直接食用,少部分加工作为养殖动物的饲料。表13.2不同国家海洋食物在所消耗的动物蛋白中的百分比(据FAO1986,1989)国家%国家%澳大利亚加拿大中国加纳印度印度尼西亚意大利象牙海岸610195013601031日本马达加斯加摩洛哥菲律宾塞内加尔联合王国美国511524503896除了动物性蛋白外,很多大型海藻(如海带、紫菜、石花菜等)也被人们作为食品直接消费,特别是在很多地处热带的发展中国家的沿海地区,海藻是重要的食物品种。很多国家(特别是东方国家)已经从陆地生物获得大量有价值的药物,对于海洋药物的开发利用则较少,实际上,海洋生物可能是一个潜在的药材宝库。例如,人们早已利用海藻提取物(或植物体本身)用于治疗甲状腺病、高血压和肺结核等疾病,将海马(海龙科鱼类)用作止痛、强心、催产的药物。海洋中仅有毒鱼类和蛇类就达数百种,有的毒性比氰化物还要强得多,可作为多种用途的药物原料。近几十年来,海洋药物开发中对一些抗病毒和抗癌药物的开发研究已取得一些很重要的成果。例如,从荔枝海绵(Tethyacrypta)提取物中发现自然形成的阿拉伯糖苷的化合物,在此基础上开发了抗病毒药物阿拉伯糖苷A和C。一些被囊类海鞘被认为是提取抗癌药物的重要海洋生物,已经从一种Trididemnum属的海鞘和一种短腹海鞘(Aplidiumalbicans)中分别提取出didemnins和didemninsB,被囊类还可提取另一类特效抗癌药物ecteinascidins。另外,已从苔藓虫、海兔中分别提取出苔藓斯大丁和海兔斯大丁这类药物。目前已有很多机构正在研究海生药用化合物的开发与303利用,希望能不断找到直接使用的药品或加工成药品的化学物质。例如,已经发现海洋中一些固着动物是可利用的化学防卫性生物的重要对象(这种不能动的固着生物在进化中逐渐产生了一些能抵御捕食者、寄生者和其他天敌的化合物,因而引起人们特别关注)。昀近,我国科研人员从东南沿海采集海洋生物标本进行的药物开发研究中,发现15个科和23种海洋生物具有不同程度的抗肿瘤活性,其中叶托马尾藻、铁钉菜和蓝斑背肛海兔的抗癌活性极为明显,先后从这三种化合物分离出100种化合物,鉴定其中56种化合物的化学结构,经实验表明,这56种化合物中大部分均有显著的抗肿瘤活性。由此可见,海洋生物作为药物的开发利用前景十分广阔。不过,为了能够达到持续利用的目的,必须注意对那些可开发为药品的海洋生物加强保护和管理,制定开发管理政策,避免一拥而上造成种群衰退直至灭绝的局面。沿岸海区生长的褐藻、红藻、绿藻是很重要的食品化工原料,例如产量很高的大型褐藻除被用于家禽家畜饲料外,还可以作为土壤改良剂、化肥,并且是制造在食品、医药领域中有广泛用途的藻蛋白酸盐的重要原料。江蓠、石花菜等红藻类可提取多糖类物质,是生产琼脂和鹿角胶的原料。海洋单细胞藻类的利用较少,但其中有的种