红树林生态系统微生物的分解过程及其在营养循环中的作用

≥∂研究综述∞∂∞•≥红树林生态系统微生物的分解过程及其在营养循环中的作用ΜΙΧΡΟΒΙΑΛ∆ΕΧΟΜΠΟΣΙΤΙΟΝΑΝ∆ΙΤΣΡΟΛΕΣΙΝΝΥ2ΤΡΙΕΝΤΡΕΧΨΧΛΕΙΝΜΑΝΓΡΟςΕΕΧΟΣΨΣΤΕΜ张瑜斌林鹏庄铁诚厦门大学生命科学学院厦门中图分类号°文献标识码文章编号国家自然科学基金资助项目号∀第一作者张瑜斌出生于年博士主要从事海洋微生物与海洋生态学的研究∀∞∏收稿日期22修回日期22红树林是热带!亚热带海岸潮间带的木本植物群落≈∀生态系统中分解是复杂有机物矿化为简单无机物的过程参与此过程的主要分解者)))微生物是生态系统营养结构!物质循环和能量流动不可缺少的成分∀自世纪年代初期以来随着对海岸湿地生态系统认识的逐步深入红树林生态系统凋落物的微生物分解过程研究陆续展开已有不少有关分解过程中的微生物类型及其演替!微生物数量变化!微生物的分解酶活性!分解过程中的生理生化特征和微生物在该系统营养循环中的作用等方面的研究报道本文综述了这些方面的研究进展∀参与分解的微生物类型分解是众多生物与环境因子共同作用的结果∀等年的研究表明在红树林生态系统中分解过程有动物也有微生物参与其中微生物在分解过程中起着重要的作用∀庄铁诚等年证明微生物分解过程有细菌!真菌!放线菌等微生物类型共同参与∀虽然分解过程中细菌数量在微生物总菌数中占有绝对优势但目前尚不知细菌!真菌和放线菌等微生物类型在分解过程的相对贡献率分别是多少仅只对分解过程的丝状真菌种类研究得较多分解过程中的其他微生物种类到目前还比较模糊∀分解过程中的微生物数量变化根据庄铁诚等年的研究秋茄Κανδελιαχανδελ凋落叶的自然腐解过程中微生物总菌数在其半腐解周期内周呈曲线上升到叶片半腐解时第周昀大然后随之下降细菌数变化情况与总菌数一致半腐解周期内丝状真菌高峰值出现在第周随后有所减少而放线菌呈斜线减少其高峰值出现在第周∀与此同时周内的腐解过程中微生物主要生理类群的数量变化各异氨化细菌变化趋势是增加高峰值出现在第周亚硝化细菌和反硝化细菌都减少而纤维分解菌在分解的第周昀多第!周反比第!周显著减少甚至接近或少于原来叶面上的纤维分解菌数∀表明在分解的前期氨化细菌和纤维分解菌在生物大分子初始矿质化中起着主要作用随着分解过程的深入这些大分子物质减少以致于氨化细菌和纤维分解菌随之减少∀整个分解过程中细菌数量有绝对优势占总菌数的∗以上但仅以此认为细菌是落叶分解起主要作用的微生物类型尚欠充分因为细菌个体大小比真菌小得多尽管数量占优势但单位体积内的生物量并不一定多于真菌再者我们还不知道各种类型微生物产生的具分解作用的酶的量及活性大小在整个分解过程中的作用及其差异∀分解过程中的酶活性及生理生化特征红树的凋落物含有大量的纤维素和木质素因此有关纤维素和木质素分解酶的研究较多∀≥等年研究真菌对木榄Βρυγυιεραγψµνορρηιζα叶的海洋科学年第卷第期纤维素分解时在其分离到的真菌中除毛霉Μυχορ外其他真菌也能分解纤维素说明大多数真菌能产生纤维素酶∀∏∏等年实验室内接种了种高等真菌Χλαδοσποριυµηερβαρυµ,Φυσαριυµµονιλιφορµε,Χιρρεναλιαβασιµινυτα÷∂和Ηαλοπηψτοπητηοραϖεσιχυλα)和种低等真菌(Σχηιζο−χηψτριυµµανγροϖει对正红树Ρηιζοπηορααπιχυλατα叶片进行分解研究发现在∗的第个分解阶段内所有测试种的纤维素酶产量通常昀大在∗的第个分解阶段所有种类的木聚糖酶产量较多各个时期的碎屑中均或多或少产生果胶酶!淀粉酶和蛋白酶碎屑的所处生化阶段微生物的种类与其生物量以及相关微生物酶活性的相互关系决定了碎屑分解的生化状况∀将其结果和上述关于分解过程中的纤维分解菌的数量变化综合考虑可推得叶分解过程中纤维素的分解似乎要优先于木质素的分解∀°等年研究了种红树林真菌Ηψψοξλονοχεανιχυµ,ϑυλελλααϖιχεννιαε,Λιγνινχολαλαεϖισ,Σα2ϖορψελλαλιγνιχολα和Τρεµατοσπηαεριαµανγροϖει的胞外纤维素分解酶发现当静止培养在液体生长培养基时产生胞外的内切葡聚糖酶!纤维二糖水解酶和Β2葡萄糖苷酶振荡培养则使酶生产完全抑制增加盐度通常会导致酶产量下降但各菌株反映不一只有ϑυλελλααϖιχεννιαε在∗范围内不受盐度影响≈∀除纤维素酶外红树林微生物也产生分解木质素的酶∀∏∏等首次研究了红树林中一种海洋担子菌Φλαϖοδονφλαϖυσ产生的木质素修饰酶≈∀该菌能在内将≤标记的合成木质素的矿化为≤当其在低培养基中生长时产生三组主要胞外木质素修饰酶2∞依赖于的过氧化物酶2¬⁄°木质素过氧化物酶2¬°和漆酶∀在高氮培养基中可检测到低活性的⁄°和漆酶但检测不到°在含有木质素纤维素基质作唯一碳源和氮源的培养基中可测到相对高的⁄°和中等水平的漆酶活性却难以测到°活性∞的产生在人工海水培养基中也能检测到≈∀除真菌外红树林放线菌也能产生具分解活性的酶如郑志成等年研究的秋茄Κανδελιαχαν2δελ根际链霉菌Στρεπτοµψχεσ能产生几丁质酶该酶能被多种几丁质诱导有机氮源能促进该酶的合成∀该菌在添加玉米浆或麸皮的诱导培养基中发酵的酶活性较高∀产酶适宜培养基初始为适宜温度ε它对几丁质水解活性范围为∗昀适为在为∗范围内较稳定且该酶在∗ε之间酶活性随温度升高而增高并且较稳定∀•∏年的研究也证实红树林内的大部分微生物能产生纤维素酶!果胶酶!蛋白酶!脂肪酶和琼脂糖酶等多种有用的酶∀红树林区含有丰富的纤维素!木质素和几丁质等大分子有机物因此微生物酶活性的研究在红树林生态系统的分解过程与营养循环中有着重要的生态意义∀对微生物酶活性的定量分析不仅有助于我们理解分解过程的动力学和机理而且为寻找应用于工业生产酶制剂的微生物资源提供了新的途径∀然而在世界主要的红树林区有关红树林微生物胞外酶的研究并不多见∀分解过程是微生物作用的酶促反应过程其间伴随着复杂的生理生化变化∀在庄铁诚等年的研究中秋茄叶的自然分解过程在检测到微生物及其生理类群数量的变化同时叶的可溶性糖!全磷含量随落叶腐解周期的延长而明显降低尤其是可溶性糖在腐解第周后迅速降低经过第周后趋于平缓全磷含量的降低也是在第周后变幅较小与此同时氮的含量则迅速增加第个高峰值出现在腐解后第周直至半腐解期第周达昀高峰值因此≤值迅速趋于下降∀≥等年对木榄叶分解的研究也证明随分解过程的进行叶碎屑≤值下降营养价值提高∀这可能是有机碳含量高的有机物如纤维素!木质素等在早期分解后糖类被迅速淋溶∀∏∏等年用凋落袋试验详细研究了正红树叶分解期间各类微生物的定居顺序!密度和生物量及伴随的碎屑生化变化观察到个阶段的分解过程原生动物×∏和真菌Χλαδοσπορι2υµηερβαρυµ与Ηαλοπηψτοπητηοραϖερσιχυλα在第周内定居于碎屑其特征是干质量快速减少蛋白质!还原性葡萄糖!酚和纤维素减少∀大多数碎屑有机成分在内下降到昀低水平伴随着真菌和细菌生物量的增加真菌和细菌总生物量在和分别占干质量的和蛋白质量并不随降解和微生物量增加而增加然而≤值下降∀真菌总生物量和细菌总生物量分别在和周内下降然而原生动物×∏和海洋真菌种类如Χιρρεναλιαβασιµινυτα和÷∂到∗达到昀高密度昀初出现在碎屑中的大多数种类能在研究综述∞∂∞•≥≥∂分解的昀后阶段∗观察到∀在∏∏等年的研究中≤值变化与前述一致微生物生物量的变化和整个过程的不同种类的密度变化及伴随的系列生化变化结果表明分解过程中确实存在着起主要作用的优势种类细菌!真菌和微小的原生动物在红树林碎屑分解过程中都起着作用但迄今为止碎屑分解过程中不同微生物在时间尺度和碎屑不同成分转移中的相对重要性研究还很少∀分解过程中的竞争与演替分解过程有多种微生物参与众多的微生物在分解过程中必然产生竞争从而导致演替现象的发生∀×等年研究了在红树植物白海榄雌Αϖιχεννιααλβα柱果木榄Βρυγυιεραχψλινδριχα和正红树的木材上单独和混合培养真菌Αιγιαλυσπαρϖυσ,Λιγνινχολαλαε2ϖισ和ςερρυχυλιναεναλια的生长和子囊果的形成∀在单独的纯培养中,这些真菌在三种木材上生长很好,并且除Αιγιαλυσπαρϖυσ在木榄上外,三种真菌均形成丰富的子囊果,但当种或种真菌混合培养时会延长孢子形成的时间并且会影响子囊果形成的丰度∀Αιγιαλυσπαρϖυσ在白海榄雌和正红树上的孢子形成明显受到Λιγνινχολαλαεϖισ或Λιγνινχολαλαεϖισ与ςερρυ2χυλιναεναλια的组合的抑制而减少Λιγνινχολαλαεϖισ的孢子形成受Αιγιαλυσπαρϖυσ或ςερρυχυλιναεναλια及二者组合的抑制,相反Λιγνινχολαλαεϖισ却促进了ςερ2ρυχυλιναεναλια在三种木材上的子囊果形成由此表明分解过程中真菌之间的相互作用关系有抑制也有促进∀在野外的实际分解过程中远比这种情况复杂∀年的研究更具说服力≈将没有微生物的大红树Ρηιζοπηοραµανγλε叶或叶盘片接种海洋真菌或Ηαλοπηψτοπητηορα属海洋卵菌的主要属的单种纯培养物然后将这些叶或叶盘片放置在个红树林港湾的自然微生物区系中或者放置在含有Ηαλοπηψτοπητηορα属的个种的实验海水中这两个种有平等的机会占据新鲜叶∀结果发现普遍存在的海洋卵菌Η.ϖεσιχυλα相对Ηαλοπηψτοπητηορα属的其他种和其它真菌而言是一个较有能力的竞争者,不管是作为初级还是次级竞争者都是如此,唯有对高2中潮带腐朽飘浮物上常见的真菌∆ενδρψπηιελλασαλινα是一个例外∀相对Η.ϖεσιχυλα而言,Η.σπινοσα是一种较弱的竞争者,虽然它不会被Η.ϖεσιχυλα取代,但当Η.σπινοσα较好地建立起种群时,它能减少Η.ϖεσιχυλα占据的机率∀Η.βαηαµενσισ通常不形成孢子囊,但从它一进入的生存范围开始,就能抑制Η.σπινοσα,却不能抑制Η.ϖεσιχυλα∀如果细菌菌膜先于Ηαλοπηψτοπητηορα属出现在叶上时,Ηαλοπηψτοπητηορα包括Ηαλοπηψτοπη2τηοραϖεσιχυλα的定居机率急剧受到抑制在的菌膜上约∗受到抑制≈∀由此可知叶分解过程中微生物的竞争十分复杂实际生境的分解过程中这种竞争或促进的相互关系又受到诸如基质类型!潮汐!盐度!动物碎食等诸多因素的综合影响交织在一起∀微生物的这种相互作用关系的结果在整个分解过程中无疑导致了演替的发生∀不同演替阶段中出现的一些真菌类型如表所示从表可以看出定居在不同类型基质上的真菌存在明显不同的演替系列一定程度上存在着寄主专一性树皮和木材上的演替差异也可能与两种不同基质中的单宁含量不同对真菌发育的影响不一致有关∀值得注意的是目前只研究了演替中的真菌成分忽视了其他成分而正如等的研究一样实际上演替中细菌对真菌的抑制作用相当大≈无论如何都不能忽视∀因此在研究分解过程中的演替时必须同时研究微生物的不同成分和种类在不同时期的变化并考虑到其它因子对演替的综合作用∀微生物在营养循环中的作用现在日趋认识到水生生态系统中大多数的营养循环是以可溶性形式进行的而在先前的红树林生态系统的营养循环研究中重点研究的是颗粒而不是可溶性成分∀近来也开始出现了有关可溶性营养物质的研究报道∀等年对大红树Ρηιζοπηοραµανγλε林和白骨壤Αϖιχεννιασχηαυεριανα林土壤中的整个有机物和糖!氨基酸!氨基糖!氮含量以及这些物质在不同土壤深度和林型间的差异研究进一步肯定了土壤中的有机物的主要来源是生长在其中的红树植物这些有机物或积累或释放进入邻近的生态系统∀在这些有机物形成可溶性物质进入邻近的生态系统中微生物起到了重要作用∀对红树林凋落叶的研究已经确认除了一些例外微生物的富集常先于食碎动物的摄食消费被微生物富集的碎屑通常对食碎屑动物更具吸引力这可能是因为高效的氮和碎屑