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第五章真核生物特殊的染色体作图1作图函数•1％的重组率被定义为一个遗传图距单位。•当位点间隔较小时，利用重组率可以合理估计遗传距离；当位点间的距离很大时，直接利用重组率估计遗传距离就很不准确。•作图函数反应的是重组率与实际遗传距离之间的关系•在某一特点染色体区域发生零次、一次、两次等不同类型交换的频率符合波松分布（poissondistribution）:•f(i)=e-mmi/i!•i是交换发生的次数；f(i)发生某一交换类型的频率，如f(1)、f(2)等；e为自然对数的底；m是每个减数分裂细胞发生交换的平均次数；•f(i)=1-e-m•因为发生交换后减数分裂产物的一半是重组型，所以重组频率•Rf=1/2(1-e-m)•若m很小时，Rf=1/2Xm2.真菌类的染色体作图•真菌和一次单细胞藻类特点：•每一个减数分裂细胞产生的四分子都被包含在一个孢囊状结构中，很容易被分离，从中可以对每一减数分裂的产物进行分析。5.2.1两个连锁基因的作图•对于无特定排列顺序的四分子遗传分析叫做－－无序四分子分析•＋＋Xab杂交组合的子囊中，四分子的基因型分为：•亲代双型（PD）•非亲代双型（NPD）•四型（TT）•当a，b不连锁时，PD与NPD的频率相同；•当a，b连锁时，PD频率远远大于NPD。同时，减数分裂中a，b间可能发生不交换（NCO）,单交换（SCO）,双交换(DCO)等。•对于ab两位点间遗传作图的关键在于四线双交换产生的NPD类型。•如果四种双交换类型是随机的，双交换类型的频率为：•DCO=4NPD•SCO=TT-DCO=TT-2NPD•交换平均次数m=SCO+2DCO=TT+6NPD•将m转为遗传图距单位：图距＝1/2m=1/2X(TT+6NPD)5.2.2三个连锁基因的作图•假设acb是按顺序相互连锁的3个基因，•＋＋＋与acb杂交后，由于各种交换，会产生各种类型的四分孢子。•由于三次以上的交换发生的频率很低，所以仅仅考虑零次交换到二次交换的情况：•第一类（NCO）：产生的四分孢子全是亲本型（PD，亲代双型）•第二类:SCO(a-c,c-b),DCO(双线)，产生两种重组型孢子，两种亲本型孢子（TT,四型）•第三类:DCO(三线），产生三种重组型孢子，一种亲本型孢子（TT,四型）•第四类:DCO(四线)，产生全为重组型孢子（TT,四型）•确定基因顺序：•根据三点测验中，双线双交换恰好换掉中间基因的特点，用DCO(双线)TT型，确定基因顺序。•遗传距离的估计：•校正后的遗传距离：•遗传图距＝1/2xm=1/2(TT+6NPD).但数据中没有典型的非亲代双型（NPD）.•在三个连锁基因的作图，因为同时考虑三个基因位点间关系，所得到的观测值比两个基因连锁作图时，更接近真实遗传距离，•所以可以直接计算重组值：•Rf(a-c)=1/2TT+NPD,寻找a+/+c类型•Rf(b-c)=1/2TT+NPD，寻找c+/+b类型5.3红色面包霉染色体的着丝粒作图：“+”(n)+“-”(n)2n减数分裂四分子-四分子分析有丝分裂OOOOOOOO图5－1红色面包霉的生活周期着丝点作图:以着丝点作为一个位点，估算某一基因与着丝点的重组值，进行基因定位红色面包霉:野生型子囊孢子成熟后黑色(lys+或+)赖氨酸缺陷型子囊孢子成熟迟灰色(lys-或)Lys+Lys-图5－2红色面包霉不同菌株杂交产生非交换型和交换型•MI模式：当基因与着丝粒之间没有交换时，一对等位基因在第一次减数分裂时分开，这种分离模式为MI模式。四分子中排列方式为aa++,++aa八分子中排列方式为aaaa++++,++++aaaa•MII模式:当基因与着丝粒之间发生交换时，一对等位基因在第二次减数分裂时分开，这种分离模式为MII模式。四分子中排列方式为a+a+,+a+a八分子中排列方式为aa++aa++,++aa++aa例如：对红色面包霉线性八分子分析：•1.++++aaaa125•2.aaaa++++130•3.++aa++aa13•4.++aaaa++9•5.aa++aa++12•6.aa++++aa11总数300其中，3－6是a/+与着丝粒交换的结果，即MII型交换的结果。在交换型子囊中，每发生一个交换，一个子囊中只有半数孢子与着丝点发生重组。1/2交换型子囊数交换值=交换型子囊数+非交换型子囊数5.4红色面包霉的两基因分离•如abX++杂交的子囊类型与数目：见书P114.•1.属于PD的子囊数目远远大于NPD子囊数目，说明a,b是连锁的。•2.a,b基因与着丝粒的交换并不独立。如当a与着丝粒交换时（MII),b与着丝粒也有交换（MII)，见第4组数据.说明，a,b在染色体的同一臂上。•3.当a与着丝粒无交换时（MI),b与着丝粒却有交换（MII)，见第3组数据.说明，a在着丝粒与b之间。•4.a,b间遗传图距＝1/2(PD+6NPD)=19.4cM•如果直接计算重组值Rf=1/2TT+NPD=16cM•5.a与着丝粒间距离：1/2(60/400)=7.5cM•6.着丝粒与b间距离=a,b间遗传图距+a与着丝粒间距离