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1第四章无脊椎动物一、竞赛中涉及的问题（一）原生动物门1．原生动物的特征原生动物约30000种，绝大多数由单细胞构成，少数种类是单细胞合成的群体。在五界分类系统中，常将原生动物单独归属于原生生物界。它主要有以下特征：（1）体形微小。原生动物的大小一般在几微米到几十微米之间。可是，也有少数原生动物比较大。如蓝喇叭虫和玉带虫，体长可达1cm～3cm，还有一种货币虫，它的外壳直径为16cm。（2）一般由单细胞构成，有些种类是群体性的。单细胞的原生动物整个身体就是一个细胞，作为完整有机体，它们同多细胞动物一样，有各种生命功能，诸如应激性、运动、呼吸、摄食、消化、排泄以及生殖等。单细胞的原生动物当然不可能有细胞间的分化，而是出现细胞内分化，由细胞质分化出各种细胞器来实现相应的生命功能。例如用来运动的有鞭毛、纤毛、伪足，摄食的有胞口、胞咽，防卫的有刺丝泡，调节体内渗透压的有伸缩泡等。有些原生动物是群体性的，但一般组成群体的细胞之间并不分化，各个个体保持自己的独立性。（3）原始性。一般讲原生动物是最低等、最原始的动物，指的是它们的形态结构和生理功能在现有各类动物中是最简单、最原始的，反映了动物界最早祖先类型的特点。从原生动物可以推测地球上最早的动物祖先的面目。现在生存的各类原生动物，是经历了千百年进化而演变成的现代种。因此，切不可把现在的原生动物看做是其他各类动物的原始祖先。（4）具有3种营养方式。一是植物性营养，又称光合营养，如绿眼虫等；二是动物性营养，又称吞噬营养，如变形虫、草履虫等；三是渗透性营养，又称腐生营养，如孢子虫、疟原虫等。（5）当遇到不良条件时，它们形成包囊，把自己同不良的外界环境隔开，同时新陈代谢的水平降得很低，处于休眠状态。等到有合适的环境条件，又会长出相应的结构，恢复正常的生活。另外，原生动物的适应性很强，它们能生存在各种自然条件下，如淡水、咸水、温泉、冰雪以至于植物的浆液，动物和人类的血液、淋巴液和体液等。2．原生动物的分类在原生动物门里，根据运动胞器、细胞核以及营养方式可以分成4个纲：（1）鞭毛虫纲。运动胞器是一根或多根鞭毛，例如绿眼虫、衣滴虫。（2）肉足虫纲。运动胞器是伪足，伪足兼有摄食功能，例如大变形虫。（3）孢子虫纲。没有运动胞器，全部营寄生生活，例如间日疟原虫。（4）纤毛虫纲。运动胞器是纤毛，有两种细胞核，即大核和小核，大核与营养有关，小核与生殖有关，例如尾草履虫。3．代表性的原生动物——尾草履虫草履虫属于纤毛虫纲，通常生活在池塘和污水沟里。尾草履央最常见并有代表性，是大家惯用的教学和实验材料。草履虫的形状像倒放的草鞋，因此得名。尾草履虫形体较大，长度18～280微米，前端钝，中后部较宽，后端呈圆锥形（见下图）。2尾草展虫的形态和结构1．小核2．大核3．收集管4．伸缩泡5．伸缩泡形成6．食物泡形成7．食物泡8．胞肛排出食物残渣9．纤毛10．刺丝泡11．内质12．外质13．表膜尾草履虫的体表被一层表膜。这层表膜结构很复杂，是由典型的细胞膜、表膜泡和纤维层构成的。表膜除了维持尾草履虫的体形外，还负责内外气体交换，水中的溶解氧气通过表膜进入体内，体内代谢产生的二氧化碳通过表膜排出体外。体表上生有近万根纤毛，每一根纤毛都是从表膜下的一个毛基体上长出来的。虫体依靠纤毛而自由游泳，它游得比较快，身体螺旋形地旋转前进。尾草履虫身体前半部的一侧向内凹陷，形成一条斜向的口沟。胞口在口沟的后端，内连着一个漏斗形的胞咽。在胞咽内生有一些纤毛协同运动，造成冲向胞口的水涡流，使得食物颗粒进入胞口。草履虫是异养性的，主要以细菌为食，也吃其他的微小生物和有机物碎屑。食物被摄入胞口后，在通过胞咽时被胞咽的一层膜包裹，最后在胞咽的下端形成食物泡。食物泡进入细胞质后，就被许多溶酶体附着，进入到它里面，放出酸性水解酶，随细胞质的循环流动而流动，在流动时不断被消化吸收。不能消化的食物残渣，由身体后部体表上的胞肛排出体外。用少量的墨汁滴加在含草履虫的液滴中，放在显微镜下观察。十分钟之内就能见到黑色的碎屑进入胞口，形成食物泡，在细胞质里移动。最后因不能被消化而由胞肛排出去。这个实验有助于了解草履虫整个摄食、消化和排泄的过程。草履虫的细胞质分外质和内质两个部分。外质紧贴表膜，薄薄一层，比较透明，里面布满垂直于表膜排列的刺丝泡；内质是颗粒性的，能够流动并不停地在虫体内作循环运动。尾草履虫前部和后部的内质里各有一个伸缩泡，与围绕着它呈放射状排列的收集管连在一起。在显微镜下仔细观察，可见伸缩泡和收集管有节奏地交替收缩和舒张，既有排出体内多余水分、维持一定的渗透压的作用，也有排泄代谢废物的作用。尾草履虫内质里有一个豆形的大核和一个圆球形的小核。大核是多倍体的细胞核，小核是二倍体的细胞核。任何纤毛虫都同尾草履虫一样，均有这两种细胞核，这是纤毛虫纲的一个重要特征。一切生物都有对外界刺激产生反应的能力，生物的这种本能叫做应激性。给予草履虫各种刺激如食物、光线、温度、电流、化学物质等，可以看到由刺激引起的趋向或回避反应。草履虫的生殖方式有无性生殖和有性生殖两种。其无性生殖是横向的二分裂，这一点不同于鞭毛虫纲。有性生殖是接合生殖。（二）腔肠动物门1．腔肠动物的主要特征（1）体制呈辐射对称。辐射对称是一种原始的对称形式，即通过身体的中轴，有多个切面能把身体分成相等的部分。腔肠动物中有些种类，表面看起来身体似乎是辐射对称，其3实不然。例如，海葵受触手和内部结构的限制，通过身体的中轴只有两个切面能把身体分成两个相等的部分。这种体制的形式叫做两侧辐射对称（两辐对称）。两侧辐射对称是由辐射对称向两侧对称发展的中间形式。（2）身体由两个胚层构成。这两层细胞是胚胎发育到原肠胚时期所形成的外胚层和内胚层。中胶层是内、外胚层细胞的分泌物所形成的非细胞结构。腔肠动物体内的空腔，是胚胎时期的原肠腔，相当于高等动物的消化道，有消化的功能，可以进行细胞外消化和细胞内消化，还能将消化后的营养物质输送到身体各个部分去，所以又叫做消化循环腔或消化腔。消化腔有个开口，就是腔肠动物的口，通向体外，这个开口是原肠胚时期所形成的原口。腔肠动物有口无肛门，它的口既是摄食的口，又是消化后的食物残渣排出的地方。（3）有原始的组织分化。动物身体内、外胚层上的细胞有了分化，主要分化为上皮肌肉细胞、腺细胞、间细胞、刺细胞、感觉细胞和神经细胞。同时还开始有了原始性的组织分化，例如分散在外胚层基部的神经细胞，相互间以突起相连接，形成一个弥散式的神经网，可看成是原始的神经组织。（4）基本形态有两种。就个体的形态来看，腔肠动物的基本形态有两种：一种叫水螅型，身体呈圆筒状，一端是用来固着于其他物体上的基盘，另一端是摄食的口，口的周围分布有触手，水螅型适应于固着生活；另一种叫水母型，身体呈圆伞状，凸出的一面叫外伞，凹入的一面叫下伞，下伞的中央挂着一条垂管，管的末端是口，水母型适应于漂浮生活。在腔肠动物中，有的种类生活史中有水螅型和水母型的世代交替现象；有的种类终生只呈一种形态，为水螅型或水母型。2．腔肠动物的分类根据腔肠动物的形态特征和生活史上的世代交替现象，一般把腔肠动物门分成3个纲：（1）水螅纲。绝大多数生活在海洋里，少数生活在淡水里。有单体或群体的类型。生活史上多数有水螅型和水母型两个阶段，即有世代交替现象。生殖细胞来源于外胚层。如水螅、薮枝螅、桃花水母、僧帽水母等等。（2）钵水母纲。这个纲的种类全部生活在海洋里，且多数是大、中型水母。生活史上有水螅型和水母型的世代交替现象，但是，水母型发达，中胶层厚，结构复杂，水螅型非常退化，常常以幼虫形式出现，小而不明显。生殖细胞来源于内胚层。如海蜇、海月水母和霞水母等。（3）珊瑚纲。本纲全部生活在海洋里。生活史上只有水螅型。大多数有发达的石灰质骨骼，并且组成群体。生殖细胞来源于内胚层。如海葵、柳珊瑚等。3．代表性的腔肠动物——水螅水螅属于水螅纲，有好多种，分布比较广泛，常被用作实验材料。（1）采集和培养。夏秋两季，在20℃左右的静水池塘或水流很慢的小河里，时常可以找到水螅。它们附着在水草或其他物体上，伸展时体色较淡，收缩时为褐色小粒。采集时，应连同水草一起带回来。采来的水螅应放在装有池塘水或井水的玻璃缸中培养，缸中放入一些金鱼藻类的水草，水螅喜欢吃水蚤，每周可喂食2～3次。（2）外形。身体呈圆筒形，前端的正中是口，口的四周有5～10条细长、中空的触手。身体后端是封闭的，叫做基盘。基盘能分泌粘液，使水螅能附着在水草上。水螅身体的四周常常有一个或几个由无性生殖产生的小水螅芽体。在夏季和秋季，还能看到水螅体上的有性生殖器官一精巢和卵巢。精巢多数长在触手下方不远处，呈锥形。卵巢则多数长在近基盘处，呈卵圆形。（3）结构。水螅身体的内部是一空腔叫消化循环腔或消化腔。消化腔跟触手的中空部分相通，并由口与外界相通（如下两图所示）。4水螅的纵切面水螅体壁横切面的一部分水螅的体壁由外胚层、中胶层和内胚层构成。外胚层的细胞较薄，排列很整齐，包括下列几种细胞：上皮肌肉细胞：又称皮肌细胞，占外胚层细胞的多数，外皮肌细胞基部的肌原纤维是纵行的，当它收缩时可使水螅的触手和身体缩短变粗。感觉细胞：它分散在外皮肌细胞之间，尤其在口的周围、触手和基盘上数目较多。感觉细胞的体积很小，细胞质浓厚，顶端有感觉毛，基部与神经细胞相连。神经细胞：它分布在外胚层细胞的基部，接近中胶层。神经细胞向四周伸出突起，和其他神经细胞彼此连接起来，形成弥散式神经网，对兴奋的传导是不定向的。刺细胞：刺细胞在整个外胚层都比较普遍，尤其在触手上特别多。每一刺细胞内有一个刺丝囊，有入出刺丝。水螅刺细胞内的刺丝囊有多种，有的是粘性刺丝囊，能分泌粘液；有的是穿刺性的刺丝囊，能发射中空的刺丝把毒素注射到捕获物体内；还有的是卷缠刺丝囊，放出的刺丝能缠绕捕获物。腺细胞：它分布在基盘和口的周围，能分泌粘液，使水螅附着于其他物体上，或在其他物体上滑行。腺细胞还能产生气体，由粘液裹成一个气泡，形成浮力，使水螅上升。间细胞：这是一种未分化的小型细胞，常成堆地聚集在其他细胞的基部，或夹在外皮肌细胞之间。间细胞能分化成刺细胞和生殖细胞。内胚层细胞：比较厚，排列不如外胚层那么整齐。内胚层主要也是由皮肌细胞组成的，叫内皮肌细胞。内皮肌细胞：它基部的肌原纤维排列方向跟外皮肌细胞的相反，呈环状排列，收缩时使水螅的触手和身体伸展、变得细长。内皮肌细胞兼有收缩和营养双重功能，又叫做营养肌肉细胞。腺细胞：内胚层里的腺细胞因分布地点不同而有不同的功能。分布在消化腔里的，分泌消化酶，消化食物；分布在口附近的，分泌粘液，有润滑作用，帮助摄食；部分腺细胞还生有鞭毛，可以形成消化腔内的水流。内胚层里也有间细胞、感觉细胞和神经细胞，不过数目都比较少。中胶层是内外胚层细胞共同分泌的胶状物质所形成的非细胞结构。（4）消化。水螅以小型的甲壳动物（水蚤和剑水蚤等）、昆虫的幼虫、蠕虫和其他一些小动物为食。食物在消化腔里被腺细胞分泌的消化液消化，这种消化方式叫细胞外消化。消化后形成的微小食物颗粒，被内皮肌细胞伸出的伪足裹入细胞内，进行细胞内消化。不能消5化的食物残渣仍由口排出体外。（5）呼吸和排泄。水螅无专门的呼吸器官。呼吸作用是直接由体壁上的细胞，通过细胞膜的渗透、扩散作用和周围的水进行气体交换，吸收水中的溶解氧，排出二氧化碳。消化腔里的内胚层细胞同体表的外胚层细胞一样，都能进行呼吸，因为消化腔里的水是不断流动的，也含有溶解的氧。水螅也无专门的排泄器官。新陈代谢的废物由体壁细胞排到身体周围和消化腔的水里。（6）反射和运动。水螅身体上有由感觉细胞和神经细胞所组成的神经网。它能够感受来自身体外部和内部的刺激，并将刺激迅速向四周扩散到全身，以协调全身，作出相应的反应。主要的反应方式是全身性收缩和移动位置。像水螅这样，刺激通过神经系统所引起的复杂而有规律的反应现象，叫做反射。水螅外皮肌细胞里纵向排列的肌原纤维和内皮肌细胞里横向排列的肌原纤维，相互协调收缩，使水螅身体能够进行运动。水螅的运动方式多为借助于触手和身体弯曲而进行的翻跟斗式的运动和尺蠖状运动。（7）生殖。水螅有无性生殖和有性生殖两种生殖方式。